pan-Aves


Zleva doprava: ara hyacintový (Anodorhynchus hyacinthinus), zdroj: flickr.com (JMJ32); Gigantoraptor a Alectrosaurus, autor Luis V. Rey

Omyly molekulárních hodin: pěvci v křídě nežili

    Nejsem mrtvý! V posledních 9 měsících jsem ale na blogování prakticky neměl čas. Je to škoda – kromě osobních zážitků, jako byly moje už druhé vykopávky v polském Krasiejowě (které na svém blogu zachycuje Daniel Madzia), jsem nereferoval ani o ohromné spoustě zajímavých studií, které se v průběhu roku objevily.
    Zanedbal jsem tak popis středně- až svrchno-jurských taxonů Eosinopteryx a Aurornis z čínského Tchiao-ťi-šanu, které rozšířily a současně zkomplikovaly náš pohled na ptačí evoluci (např. v podobě redukovaného opeření zadních končetin u eosinopteryga). V tom jim napomohla monografie Agnolína a Novase i studie paravianních příbuzenských vztahů od Spencera s Wilbergem a Xu'a s Polem, které představují první významné projevy nesouhlasu s pronikáním moderních "model-based" fylogenetických analýz do paleontologie a které možná předznamenávají počátek metodologických válek, jakými si molekulární biologie prošla zhruba před dvaceti lety. Nenapsal jsem o celé řadě nových pterosaurů (Eurazhdarcho, VectidracoCaupedactylus, Wenupteryx, Alamodactylus, Radiodactylus) ani o obsáhlé fylogenetické analýze této skupiny od Briana Andrese, jejíž datová matice byla konečně zveřejněna spolu s popisem posledních dvou taxonů. Nevěnoval jsem se popisu hned dvou nových silesauridů (Lutungutali, Ignotosaurus), kteří dále dokumentují vysokou a až donedávna netušenou diverzitu této skupiny a nedinosauřích dinosauriformů obecně. Ignoroval jsem studii Kevina Padiana o počátcích dinosaurů a příčinách jejich úspěchu; nedostalo se ani na nedávnou PLoS Collection o sauropodním gigantizmu a biomechanice, znovu oživující některé kontroverze (inertní homoiotermie, držení a ohebnost krku). Pozornosti se nedočkal ani "Joe", mládě parasaurolofa dochované s otisky měkkých tkání, které poskytuje jedinečný vhled do ontogeneze ptakopánvých a které Mike Taylor přiléhavě označil za "the world's most open access dinosaur". Konečně jsem vynechal i studie o žijících ptácích, ať už jde o nové pokusy rozseknout fylogenezi Neoaves od Kimballové a kolektivu či Yuriho a spoluautorů; studii Barkera a spol. zaměřenou na diverzifikaci zpěvných s devíti primárními letkami, zřejmě nejrozsáhlejší ptačí radiace vůbec; nebo o práci Aggerbecka a kolektivu dokládající původ krkavčí linie zpěvných (Corvida) v proto-Papuánském souostroví. (K některým z těchto prací jsem nicméně aspoň napsal pár poznámek na Google+, a některým se dostává i čestných zmínek níže.)
    Špatnou zprávou je, že neaktivita blogu potrvá nejspíše až do května 2014. Dobrou zprávou je, že jeden článek, který jsem měl rozepsaný už od jara letošního roku, se mi nakonec povedlo dokončit. Zde ho tedy konečně předkládám.

1. Úvod

    Na blogu jsem už několikrát psal o tom, že fosilní záznam a molekulární hodiny se neshodují na datování hlavních událostí ptačí evoluce. Takové shrnutí není zcela přesné – i molekulární hodiny své odhady zakládají na fosiliích ("kalibračních bodech"), protože jen fosilie mohou relativní časy, které poskytují molekuly, převést na odhady absolutního stáří. Přesnější by snad bylo říct, že konflikt panuje mezi doslovným čtením fosilního záznamu (zkorigovaným nanejvýš poměrně triviální statistikou) nebo složitou syntézou fosilních dat s molekulami a pokročilou (vesměs bayesovskou) statistikou.
    Oblasti největšího konfliktu jsou dvě: stáří moderních ptáků jako takových a datování velké neoavianní* radiace, při níž v relativně krátké době vznikla většina dnešních ptačích "řádů". V obou případech jsou starší odhady molekulárních hodin: vznik Neornithes kladou do spodní křídy, až 135 milionů let zpátky (Brown et al. 2008; Haddrath & Baker 2012), a neoavianní diverzifikaci do svrchní křídy. První taxon spolehlivě přiřaditelný k moderním ptákům, antarktický vrubozobý Vegavis, je ale jen 67 milionů let starý (Clarke et al. 2005; viz níže), a dokonce i odhady založené na fosiliích s méně jistou fylogenetickou pozicí nejdou daleko za 80 milionů let (Hope 2002). Svrchnokřídový fosilní záznam neoavianů je pak tak slabý, že by jej řada autorů neváhala označit za neexistující, takže paleontologický pohled klade radiaci této skupiny jednoznačně až do raných třetihor (Feduccia 1995).

*Neoaves = moderní ptáci bez Palaeognathae (pštrosi, nanduové, tinamy, kiviové, kasuárovití) a Galloanserae (hrabaví a vrubozobí).

    Kromě těchto velkých sporů ale existuje i řada neshod menších (nebo aspoň méně nápadných), byť souvisejících. Příkladů by šlo jmenovat hned několik – stáří korunního kladu hrabavých (viz diskuzi mezi Johnem Harshmanem a Darrenem Naishem na Tetrapod Zoology), stáří různých divergencí v rámci paleognátních ptáků (kde navíc problematická datace ovlivňuje i diskuze o tom, zda evoluci celé skupiny utvářela spíš vikariance kontinentálním driftem, nebo naopak rozptyl přes oceány) a doba vzniku korunního kladu pěvců. Pěvci jsou přitom zvlášť dobrým příkladem: lze na nich zdokumentovat snad všechny negativní jevy, které molekulární datování provázejí. Snad proto se na kontroverzi ohledně jejich stáří v jedné ze svých prvních letošních studií zaměřil můj oblíbený autor, paleornitolog Gerald Mayr.

2. Fylogeneze, biogeografie a úloha molekul

    Úvod studie stručně shrnuje, jak probíhalo odkrývání fylogenetických vztahů mezi různými skupinami pěvců. Mayr (2013) zde přiznává zásadní úlohu molekulárním datům. Přestože pěvci zahrnují o něco víc než polovinu rozeznávaných druhů ptáků, jejich morfologie byla vždy považována za velice uniformní. Jediným velkým úspěchem morfologie bylo rozeznání dichotomie na křikavé (Suboscines) a zpěvné (Oscines); i to ale byla spíš šťastná náhoda, protože křikaví byli dlouho diagnostikováni výlučně primitivními znaky. Až Feduccia (1974) pro ně nalezl morfologickou apomorfii: cibulovitě tvarovaný třmínek. Do dělení na zpěvné a křikavé navíc nikdy nezapadli málo známí novozélandští pokřovníkovití (Acanthisittidae), kterým chybí jak odvozená stavba syringu (zpěvného ústrojí) typická pro zpěvné, tak i odvozený třmínek. Teprve molekulární studie ukázaly proč: pokřovníkovití jsou bazální vůči celému kladu zpěvní + křikaví (Lovette & Bermingham 2000; Barker et al. 2002; Ericson et al. 2002a, 2003), který byl nazván Eupasseres (Ericson et al. 2002b). Existenci Eupasseres posléze podpořily i morfologické znaky z běháku a záprstí (Worthy et al. 2010).

Diverzita pěvců s důrazem na žijící taxony. Zleva doprava v horní řadě a poté stejně v řadě dolní: pokřovník alpínský (Xenicus gilviventris), zástupce pokřovníkovitých (Acanthisittidae) z Nového Zélandu; Jamna szybiaki, pěvec nejasné systematické pozice z raného oligocénu Evropy, možná stojící mimo Eupasseres; pipulkovec širokozobý (Sapayoa aenigma), zástupce křikavých Starého světa (Suboscines: Eurylaimides), vyskytující se paradoxně v Jižní a Střední Americe; tyran tropický (Tyrannus melancholicus), zástupce křikavých Nového Světa (Suboscines: Tyrannides) z Jižní i Severní Ameriky; lyrochvost nádherný (Menura novaehollandiae), bazální zástupce zpěvných (Oscines) z Austrálie; kos černý (Turdus merula), odvozený zástupce zpěvných (Oscines: Muscicapoidea) z Eurasie; dijuka rákosní (Donacospiza albifrons), odvozený zástupce zpěvných a člen obrovské evoluční radiace "zpěvných s devíti primárními letkami" (Oscines: Emberizoidea) z Jižní Ameriky. Je patrné, že i přes velké rozdíly v opeření je základní morfologie pěvců celkem jednotná. (Modifikováno z photos.zoochat.com; Bocheński et al. 2011: Figure 1; ibc.lynxeds.com, kredit: Euclides Campos; upload.wikimedia.org, kredit: Dario Sanches; flickr.com, kredit: David Cook; upload.wikimedia.org, kredit: Marco Hebing; upload.wikimedia.org, kredit: Cláudio Dias Timm)

    V rámci Eupasseres už beze zbytku platí staré dělení na křikavé a zpěvné. Molekulára (Sibley et al. 1982) i morfologie (Raikow 1987) se brzy shodly na tom, že křikaví se dělí na ptáky Starého světa (Eurylaimides) a Nového světa (Tyrannides)*. Tyrannides dále zahrnují tyrany a spol. (Tyrannida) na jedné straně a hrnčiříky a příbuzné (Furnariida) na straně druhé. Sibley et al. (1982), jedna z prvních studií, které tyto divergence odhalily, se je současně pokusili i datovat: Tyrannida a Furnariida se měly oddělit před 65 miliony let, Tyrannides a Eurylaimides před 70 miliony let a křikaví a zpěvní (což v jejich fylogenezi zároveň odpovídá vzniku pěvců; pokřovníkovité autoři vykryli jako nejbazálnější křikavé) před 94 miliony let. V té době byla tato čísla daleko méně sporná než dnes – druhohorní radiace moderních ptáků byla tehdy až na výjimky (např. Wyles et al. 1983) široce přijímána.
    Sibley a Ahlquist měli co říct i ke zpěvným: navrhli, že jejich bazální dělení se stejně jako u křikavých řídí primárně geografií (Sibley & Ahlquist 1985, 1990). Zpěvní podle nich zahrnují dvě velké, paralelní evoluční radiace. Obě z nich dnes sice mají globální výskyt, ale původ jedné z nich, nazvané nejprve "Corvi" (Sibley & Ahlquist 1985) a následně "Corvida" (Sibley et al. 1988), lze vystopovat do Austrálie. Druhou, severní (snad eurasijskou či africkou) radiací je klad nazývaný Passerida (Sibley et al. 1988), který měl ke "korvidanům" tvořit sesterskou skupinu. K divergenci Passerida/"Corvida" mělo dojít před 55 až 60 miliony let (Sibley & Ahlquist 1985). Myšlenka, že australští zpěvní představují zcela samostatnou radiaci zpěvných ptáků, se sice celkem rychle ujala (Joseph 1992; Mooers et al. 1994), odporovala však starší morfologické hypotéze, že na bázi Oscines stojí drobný klad lyrochvostů (Menura) a křováčků (Atrichornis), nazývaný Menurae. Už dlouho bylo známo, že zpěvné ústrojí těchto dvou australských skupin je zcela unikátní – má např. jen tři páry intrinzických svalů místo čtyř (Garrod 1876**; Ames 1971; Sibley 1974) – a někteří autoři je proto vyřazovali z Oscines do samostatného "podřádu" (Wetmore 1960; Ames 1971). Ornitologové se ale na jejich vztahu vůči ostatním pěvcům nikdy zcela neshodli, a tak je Sibley & Ahlquist (1985, 1990) dokázali úspěšně přesvědčit, že Menurae jsou jen součástí obří australské radiace, konkrétně blízcí příbuzní lemčíků (Ptilonorhynchidae) a lezčíků (Climacteridae).
    Nástup sekvenování nicméně ukázal, že Menurae skutečně jsou sesterským kladem všech zbylých zpěvných (Christidis & Schodde 1991) a "Corvida" jsou parafyletičtí vůči kladu Passerida. Sesterská k passeridanům je největší monofyletická podskupina někdějších "korvidanů", často nazývaná "core Corvoidea" (jak už jsem na blogu psal, toto jméno nemám moc v oblibě, a používám proto nadále Corvida). Ještě před divergencí Passerida a Corvida se ale od zbytku zpěvných odvětvila řada menších taxonů, a to v tomto pořadí: Menurae, Climacteridae+Ptilonorhynchidae***, Meliphagoidea (střízlíkovci, modropláštníci, kystráčci), Pomatostomidae+Orthonyx† (timáliovcovití a kosíci). John Boyd jim souhrnně říká "parakorvidani" a zajímaví jsou hlavně tím, že se vyskytují výhradně v Austrálii, na Novém Zélandu a v Oceánii – za Wallaceovu linii se zatoulají jen výjimečně. Naproti tomu Corvida i Passerida mají globální výskyt, což naznačuje, že dvě radiace navržené Sibleym a Ahlquistem jsou oddělené spíš v čase než v prostoru (Barker 2011). Ta australská odpovídá raným fázím evoluce zpěvných, ta mimoaustralská fázím pozdějším – radiaci Passerida do zbytku světa nejspíš odstartoval jediný "uprchlík" z australo-papuánského regionu (Ericson et al. 2003). Spolu s výskytem pokřovníkovitých, který se už od raného miocénu omezuje na Nový Zéland (Worthy et al. 2010), a rozšířením křikavých v Austrálii a Jižní Americe to podporuje vznik pěvců na území Gondwany. Odtud je jen krůček k předpokladu, že její rozpad – odehrávající se v průběhu křídy – evoluci pěvců přímo tvaroval (Cracraft 1973, 2001).

*Jak již bylo uvedeno výše, zábavnou výjimku představuje americký pipulkovec širokozobý (Sapayoa aenigma), křikavý Starého světa z Nového světa.

**Garrod (1876) správně identifikoval tři páry intrinzických svalů u lyrochvostů, jak ale ukázal Ames (1971), chybně nahlásil jen dva páry od křováčků.

***Fakt, že klady (lyrochvosti + křováčci) a (lemčíci + lezčíci) nejsou sesterské skupiny, ale sukcesivní outgroups ke zbytku zpěvných, pěkně ilustruje sklon hybridizačních studií Sibleyho a Ahlquista shlukovat taxony na základě sdílených primitivních podobností – tzv. "short-branch attraction", pro UPGMA typickou. Tentýž jev se zřejmě projevil při spojení drůbeže a paleognátů do "Eoaves", tabonů s hoky do "Craciformes" a křikavých s pokřovníkovitými.

†Ve starších analýzách sice kosíci vycházeli blíž skupině (Corvida + Passerida) než timáliovcovitým (Barker et al. 2004; Cracraft et al. 2004; Ödeen et al. 2011), nové práce ale ukazují, že obě skupiny jsou spolu v sesterském vztahu (Hugall & Stuart-Fox 2012; Aggerbeck et al. 2013).

3. Jak to vidí molekuly

    Už bylo řečeno, že první pokusy o molekulární datování pocházejí z 80. let a prací Sibleyho a Ahlquista. Nesouhlasil s nimi ale každý. Wilson (1988) navrhl, že jejich časová kalibrace – 4,75 milionu let na jednu deltu T50H (jednotku genetické distance) – není správná. Použil tedy vlastní kalibraci, která odsunula původ pěvců do eocénu. Van Tuinen & Hedges (2001) datovali oddělení křikavých od zpěvných na 77,1 ± 11,6 milionu let pomocí mitochondriální DNA a na 77 milionů let s DNA-DNA hybridizací.
    Ericson et al. (2002a) zavedli trend, který se velmi rychle ujal: datum oddělení pokřovníkovitých od Eupasseres ztotožnili s oddělením Nového Zélandu od zbytku Gondwany, k němuž mělo dojít před 82 až 85 miliony let. Spodní hranice tohoto intervalu se následně stala posvátným faktem, o němž se nepochybuje, a mnoho dalších studií ji stále dokola používalo se znepokojivou samozřejmostí (Beresford et al. 2005; Reddy & Cracraft 2007; Shepherd & Lambert 2007; Gilbert & Feschotte 2010). Snad jediným argumentem na její podporu přitom byl fakt, že tato kalibrace dává hodnotu 76–77 Mya pro divergenci křikavých a zpěvných, což se dobře shoduje s výše zmiňovaným nezávislým odhadem van Tuinena a Hedgese (Barker et al. 2004). Jenže ptáci díky schopnosti létat dobře překonávají vzdálenosti a není důvod, aby se museli nechat pasivně unášet kontinentálními "vory". Jak napsal na Google+ Joseph Brown, autor mnoha molekulárně-datovacích studií o ptácích (Brown et al. 2007, 2008; Brown & van Tuinen 2011):
I feel people have reacted inappropriately to this absence of fossil data by using the separation of New Zealand (~82 Ma) for the divergence of Acanthisittidae from other Passeriformes. Biogeographic calibrations may make sense for some taxa (say, freshwater fishes), but [...] I have yet to be convinced of a single avian biogeographic calibration.
    I kdybychom navíc na biogeografické kalibrace věřili, hodnota 82 milionů let je pořád pochybná. Zélandia (kontinent z větší části ponořený pod hladinu moře, jehož jediným zbytkem je dnes právě Nový Zéland) se sice od Australo-Antarktidy skutečně začala odtrhávat už v tuto dobu, proces jejího oddělování ale trval přes 27 milionů let (Worthy et al. 2013) a neskončil, dokud se před 55 až 52 miliony let neotevřel příkop Cato (Worthy et al. 2010). To shodou okolností dokonale sedí na stáří nejstarších fosilií přiřazovaných k pěvčímu korunnímu kladu (viz však níže). Jinak řečeno, není důvod spojovat evoluci pěvců s kontinentálním driftem, ale i když to uděláme, stále to jejich diverzifikaci neposouvá do svrchní křídy.
    Na druhou stranu tuto hypotézu podpořilo i několik datovacích studií, které se na biogeografii nespoléhaly. Brown et al. (2008) např. s použitím mtDNA zasadili první fáze pěvčí evoluce už do spodní křídy, přičemž celá skupina měla být stará skoro 110 milionů let (!). I zde se ale nabízí výmluva v podobě dosti specifické molekulární evoluce mitochondriálního genomu, která v analýzách vyhazuje přehnaně staré časy divergencí poměrně často (Brown & van Tuinen 2011). Jetz et al. (2012) ale ve své globální fylogenezi ptáků znovu odkryli pěvčí diverzifikaci už ve svrchní křídě i navzdory tomu, že používali výhradně jadernou DNA a vyhnuli se sporné tektonické kalibraci.

4. Jak to vidí fosilie (a Mayr)

    Hned v úvodu Mayr konstatuje, že k diverzifikaci neornitů nejspíš skutečně muselo dojít už během svrchní křídy. To je méně odvážné, než se může zdát, neboť skutečnost, že aspoň k několika prvním divergencím moderních ptáků (Palaeognathae/Neognathae, Galloanserae/Neoaves) došlo ještě před koncem křídy, už dnes nepopírá vůbec nikdo. Kontroverznější je, nakolik byl v této době rozrůzněný klad Neoaves. I zde Mayr podporuje závěry molekulárních studií, podle nichž už byla koncem křídy radiace této skupiny v plném proudu.
    Ironické je, že jednou ze studií, kterou Mayr na podporu tohoto tvrzení cituje, je i Ericson et al. (2006), v jejímž abstraktu se dočteme, že "there is no solid molecular evidence for an extensive pre-Tertiary radiation of Neoaves" (Ericson et al. 2006: 543) a na níž se mimochodem podílel i sám Mayr. Obsah studie se samozřejmě nijak nezměnil, přesto je najednou citována na podporu výroku téměř přesně opačného, než byl její původní závěr. Hádám, že hodně závisí na tom, co považujeme za "extensive" a jaký aspekt výsledků chceme zdůraznit. Ericson et al. (2006) ve svých odhadech stáří Neoaves a počtu neoavianních linií překračujících hranici K/Pg opravdu přišli s nižšími čísly než předchozí molekulární studie, ale ne o tolik nižšími.* V roce 2006 Ericson, Mayr a spol. tyto výsledky stavěli do sporu se studiemi, podle nichž byly divergence hlubší a bylo jich více; dnes je Mayr vedle právě takových studií cituje a naznačuje tedy, že na tom hlavním se shodují. Autor navíc na podporu křídové radiace Neoaves uvádí i neotřelý paleontologický argument. Už v druhé polovině paleocénu, tj. nějakých 8 milionů let po masovém vymírání na rozhraní křídy a třetihor, vedle sebe existovaly ptáci tak různorodí, jako jsou sovy a tučňáci. Je nepravděpodobné, že by se natolik odlišné morfologie vyvinuly během tak krátkého období.

*Pro srovnání: Ericson et al. (2006) odhadli stáří Neoaves na 74 milionů let a K/Pg rozhraní podle nich překročilo 9 neoavianních linií. van Tuinen & Hedges (2001), které Ericson a spol. citovali jako jednu z prací, se kterými se jejich vlastní analýza neshoduje, umístili vznik Neoaves 90 milionů let zpátky a počet linií procházejících K/Pg rozhraním také stanovili na 9. I když měla jejich práce podstatně řidší taxon sampling, stále je vidět, že obě studie se do velké míry shodují.

    Právě zde je ale velmi důležité rozlišovat mezi korunními klady (crown groups, crown clades) a "total klady". Korunní klad je skupina zahrnující určitý okruh žijících taxonů, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka. Korunní klad pěvců tak např. vzniká posledním společným předkem pokřovníkovitých a vrabců. Total klad pěvců zahrnuje celý klad korunní, k tomu však navíc i tzv. kmenovou linii nebo kmenovou skupinu (stem group) – všechny vymřelé ptáky, kteří byli blíže příbuzní žijícím pěvcům než jiným žijícím ptákům. Ti se od svých žijících příbuzných mohou po stránce celkové morfologie a ekologie výrazně odlišovat. Někteří vymřelí papoušci tak např. nejenže postrádali typické hluboké, zakřivené čelisti svých dnešních příbuzných, ale byli to dravci, podobní způsobem života spíše sokolům než semeno- a plodo-žravým arům či andulkám.
    S otázkou datace to souvisí docela přímočaře. Křídový výskyt "prapěvců" z kmenové linie není nemožný, protože bychom je jako takové vůbec nemuseli ve fosilním záznamu rozpoznat. Naproti tomu crown-clade pěvci disponují rozsáhlým souborem odvozených znaků a typickou, celkem jednotvárnou morfologií. Pravděpodobnost, že bychom je dokázali v křídových vrstvách přehlédnout, je velice malá – a pokud pěvčí korunní klad vznikl před 82 miliony let, přehlížet je opravdu musíme.
    Nejstarší pěvčí fosilie pocházejí z australské raně eocénní lokality Tingamarra a jsou staré zhruba 55 milionů let (Boles 1995a, 1997). Tvoří je proximální část záprstí a distální část tibiotarzu (holeně), fylogeneticky informativní znaky nese hlavně první fosilie. Mayr se shoduje s některými molekulárníky (Barker 2011) na tom, že pro svou fragmentární povahu nám tyto pozůstatky říkají o stáří korunního kladu pěvců jen velmi málo. Uvádí, že materiál postrádá jak apomorfie skupiny Eupasseres (např. jamka umístěná distálně od pisiformního výběžku záprstí), tak dokonce i korunního kladu pěvců (ventrálně umístěná rýha nebo jamka proximálně od malého – neboli třetího – metakarpálu). Autor favorizuje příslušnost australských fosilií ke kmenové linii spíše než korunnímu kladu pěvců, je ale dobré zmínit, že Worthy et al. (2010), které v tomto místě cituje, tak radikální nebyli.

Eocénní pěvec nemusí být pěvec. (a) QM F20688, proximální konec pravého záprstí (karpometakarpu) z australského Tingamarra; (b) tentýž element od žijícího křikavého zvonovce nahokrkého (Procnias nudicollis); (c) tentýž element od žijícího bazálního zpěvného lyrochvosta nádherného (Menura novaehollandiae). (fos1) jamka distální vůči pisiformnímu výběžku, (fos2) jamka na bázi malého (třetího) metakarpálu, (pis) pisiformní výběžek. Podle Mayra je (fos1) synapomorfií Eupasseres a (fos2) korunního kladu pěvců. (Modifikováno z Mayr 2013: Figures 2–4)

    Hned po australském materiálu patří nejstarší pozůstatky pěvců taxonům Jamna (Bocheński et al. 2011), Resoviaornis (Bocheński et al. 2013) a Wieslochia (Mayr & Manegold 2006a) z raného oligocénu Polska a Německa (stáří 34 až 30 milionů let), které jsou známy z téměř kompletních koster. Z Německa a Francie je dále známo i množství méně úplných fosilií stejného stáří, včetně fragmentárního křídla, které zřejmě patřilo křikavému pěvci (Mayr & Manegold 2006b) – všichni žijící evropští pěvci přitom spadají do zpěvných. Jiné fosilie zase zřejmě patří pěvcům, kteří stáli mimo klad Eupasseres, což je případ raně-oligocénního pěvce z Frauenweileru (Mayr & Manegold 2004) a možná i výše zmiňované wieslochie, která by ovšem mohla být i zástupcem korunních nebo kmenových křikavých (Mayr & Manegold 2006a). Mohlo tedy jít buď o kmenové zástupce Eupasseres (kteří by nebyli potomky posledního společného předka vrabců a tyranů, ale pořád by k oběma skupinám měli blíž než k pokřovníkovitým), pokřovníkovité či jejich příbuzné (což je ale nepravděpodobné vzhledem k výhradně novozélandskému výskytu těchto ptáků; Mayr & Manegold 2006a), nebo dokonce o zástupce kmenové skupiny celých pěvců. Mayr také připomíná, že Manegold et al. (2004) ukázali, že pěvci mimo klad Eupasseres byli v Evropě přítomní ještě ve středním miocénu, tedy relativně pozdě.
    Nejstarší pozůstatky, které lze s jistotou přiřadit ke korunnímu kladu zpěvných (tedy ke skupině zahrnující lyrochvosty, vrabce, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka), pocházejí teprve z neogénu – a opět z Austrálie. Jde o stehenní kost kosíka pojmenovaného Orthonyx kaldowinyeri, prakticky nerozlišitelnou od femuru žijících kosíků, ze "systému C" souvrství Riversleigh, datovaného do středního až pozdního miocénu (Boles 1993); záprstí lyrochvosta Menura tyawanoides ze "systému B" téhož souvrství, spadajícího do raného miocénu (Boles 1995b); a o spodní čelist žluvy Longmornis robustirostrata (Boles 1999), rovněž ze "systému B". Z miocénu Riversleighu jsou také známi kystráčci (Meliphagidae), možná náležející až ke čtyřem různým druhům (Boles 2005), a nedávno byl z raně miocénních vrstev stejného souvrství popsán i zástupce flétňákovitých (Cracticidae) Kurrartapu johnnguyeni (Nguyen et al. 2013). Raně- až středně-miocénní pěvec předběžně identifikovaný jako flétňák byl popsán i z Nového Zélandu (Worthy et al. 2007). Vzhledem k tomu, že fosilie z Riversleighu jsou velmi rozmanité, některé z nich (hlavně kosíci a lyrochvosti) jsou mimořádně podobné svým žijícím příbuzným a reprezentují poměrně odvozené taxony (žluvy a flétňáci už např. spadají mezi korvidany, ti druzí jsou v nich dokonce hluboce vnoření – Aggerbeck et al. 2013) nasvědčují tomu, že korunní klad zpěvných vznikl již podstatně dříve. Některé nálezy z Francie a Německa přiřazované ke zpěvným skutečně pocházejí už z pozdního oligocénu, Mayr (2013) ale konstatuje, že není jasné, zda patří do korunního kladu nebo kmenové skupiny.
    Mayr (2013) pro úplnost shrnuje ještě nejstarší výskyty pěvců na ostatních kontinentech. Nejstarší africké fosilie pěvců pocházejí ze středního miocénu Maroka (stáří asi 13 milionů let), zatímco ve stejně starých nebo raně miocénních lokalitách ve východní a jižní Africe pěvci zcela chybějí. V Americe pocházejí nejstarší zpěvní z raného miocénu a Becker (1987) je předběžně přiřadil k lesňáčkovitým (Parulidae). Lesňáčkovití jsou přitom hluboce vnoření uvnitř obrovské evoluční radiace "zpěvných s devíti primárními letkami" (konipasovití + pěnkavovití + Emberizoidea sensu Barker et al. 2013), která stojí na samém "vrcholku" stromu moderních ptáků.* Od kořene zpěvných je dělí obrovské množství evolučních divergencí, takže bychom očekávali, že jakýkoli taxon, který je rozeznatelný coby zástupce této skupiny, musel vzniknout až dlouho po vzniku zpěvných samotných. To by opět nahrávalo hypotéze, že k této události došlo dlouho před miocénem.

*Fylogenetické stromy samozřejmě žádné vrcholky nemají. Pořád platí, že strom můžeme v libovolném uzlu pootočit, a vrcholek tedy můžeme mít, kdekoli se nám jen zachce; není ale náhoda, že se na něm tak často ocitají právě zpěvní s devíti ručními letkami. (Zástupci této skupiny jsou např. soustavně umisťovaní na konec lineárních klasifikací v různých checklistech.) Budeme-li totiž postupovat od kořene evolučního stromu moderních ptáků tak, že se na každé následující divergenci vydáme po rozmanitější (více druhů obsahující) větvi, skutečně skončíme kdesi uvnitř Emberizoidea – nejspíš mezi tangarami (Thraupidae). Krásně si to lze ověřit na fylogenetickém checklistu Taxonomy in Flux Johna Boyda, který takovou procházku stromem skutečně umožňuje. Obrovská diverzita emberizoidů proto svádí k tomu, abychom na všechny ostatní ptáky pohlíželi jako na dlouhou sérii vedlejších větví postupně se přibližujících k této skupině

5. Podivné implikace křídových pěvců

    Od tohoto přehledu Mayr (2013) přechází k útoku na molekulární dataci původu pěvců. Jeho první argument vychází ze skutečnosti, že všichni žijící pěvci jsou morfologicky poměrně uniformní. Pokud by skutečně vznikli v křídě, musela by tato jednotná morfologie přetrvat více než 80 milionů let, což by bylo mezi endotermními obratlovci zcela bezprecedentní. Takový argument není zase tolik přesvědčivý – není třeba jasné, proč srovnávání omezovat na endotermy. Mayr však ukazuje, že i mezi ektotermy se se srovnatelnou morfologickou stází setkáme jen u druhově poměrně chudých skupin typu latimérií nebo hatérií, které se (údajně) vyvíjely v relativně stabilním prostředím. Naproti tomu pěvci vykazují obrovskou diverzitu, tvoří podstatnou část druhé největší evoluční radiace mezi obratlovci (Alfaro et al. 2009)* a pronikli do velkého množství nejrůznějších prostředí. To dokazuje i fakt, že skupina zahrnuje hned několik učebnicových příkladů adaptivní radiace, jako jsou galapážské pěnkavky, havajští šatovníci (Drepanidinae) nebo madagaskarské vangy (Vangidae).

*Alfaro et al. (2009) odhalili klad Neoaves jako druhou největší obratlovčí radiaci hned po perkomorfních rybách, sami ale uznali, že jejich metoda a omezený taxon sampling neumožňují určit, zda za změnou v rychlosti evoluce na větvi vedoucí k Neoaves nestojí pouze jedna z neoavianních podskupin – s pěvci jako hlavními podezřelými. Barker et al. (2013) toto podezření podpořili.

    Díky sekvenčním studiím jaderných genů dnes navíc víme, že staré morfologické hypotézy měly pravdu: pěvci jsou usazení hluboko uvnitř žijících ptáků a patří mezi jejich nejodvozenější skupiny. Byly to první molekulární studie (založené na DNA-DNA hybridizaci a mitochondriálních datech), které se mýlily, když pěvce kladly na bázi Neoaves nebo dokonce Neornithes. To ovšem znamená, že pokud korunní klad pěvců vznikl ve svrchní křídě, moderní ptáci jako celek museli vzniknout ještě podstatně dříve, což je v ostrém rozporu se známým fosilním záznamem. Mayr odhaduje, že pokud již pěvci měli všechny své synapomorfie před 80 miliony let, moderní ptáci museli vzniknout už někdy ve spodní křídě, zhruba před 100 až 120 miliony let. To se skutečně shoduje s odhady téměř všech molekulárně-datovacích studií. Některé z nich nabídly dokonce ještě starší data (Brown et al. 2008; Haddrath & Baker 2012), jen velmi málo jich pak naopak přišlo s nižšími odhady (Ho & Phillips 2009). Mayr však vznik moderních ptáků v této době považuje za nereálný. Poukazuje na to, že spodnokřídový fosilní záznam ptáků je velmi bohatý a z mnoha lokalit po celém světě je známa celá řada fosilních ptáků, kteří ale mají k těm moderním bez výjimky ještě dost daleko. Většina z nich nemůže být přiřazena ani k obsáhlejším kladům, jejichž jsou moderní ptáci součástí, natožpak k moderním ptákům jako takovým. Jak už bylo řečeno, i ty nejstarší fosilie přiřazované k Neornithes pocházejí až z kampánu a maastrichtu (dvou posledních stupňů svrchní křídy), a jsou tedy mladší než 84 milionů let (Hope 2002). Na kampánské fosilie neornitů se už navíc příliš nevěří, což nám v kategorii druhohorních moderních ptáků ponechává (mimo řady různých nepojmenovaných fragmentů*) už jen dva antarktické taxony: potáplici polarornise a vrubozobého vegavise. Ani jim se navíc nevyhýbají kontroverze. Problémy s polarornisovým materiálem už dříve výstižně shrnul sám Mayr (2004):
Despite [its] very fragmentary preservation, Chatterjee (2002) presented a detailed "reconstruction" of the entire skeleton and a complete skull in which most parts were "constructed by pressing (...) paper pulp into a mold that was sculpted first in clay" (Chatterjee 2002, pp. 128); it is difficult to understand why Chatterjee (1997, pp. 117) described the skull of Polarornis as being "fairly intact, beautifully preserved" and figured a drawing of a complete skull with no indication that substantial parts were reconstructed and are not preserved in the specimen. 
Mayr 2004: 281
*Viz však práci Reguera a spol. (2013), kteří revidují fosilní záznam moderních ptáků z antarktické pánve Jamese Rosse. Podle nich pozůstatky předběžně přiřazené k seriemám a dlouhokřídlým spolu s vegavisem a polarornisem tvoří "first good evidence for a basal part of the extant avian radiation in the Cretaceous".

    Zde už je však Mayr přesvědčivý méně. Není totiž jasné, do jaké míry chybějící fosilie druhohorních neornitů skutečně podporují pozdní vznik moderních ptáků a do jaké míry pouze odrážejí nadměrné zastoupení některých prostředí (řeky a jezera) a oblastí (východní Asie a Severní Amerika) ve fosilním záznamu křídových ptáků. Studií zkoumajících sampling ptačích fosilií bylo hned několik, a přestože většina z nich konstatovala, že vznik Neornithes ve spodní křídě je nereálný (Dyke & Gardiner 2011; Ksepka & Boyd 2012), zřejmě nejdůkladnější z nich (Brocklehurst et al. 2012) takový závěr odmítla jako ukvapený. Je také užitečné podotknout, že spodnokřídový vznik moderních ptáků je daleko méně problematický než jejich spodnokřídová diverzifikace, kterou některé molekulární studie také navrhovaly (např. Brown et al. 2008). Scénář, který navrhují např. Lindow (2011) nebo Brown & van Tuinen (2011; viz níže), např. počítá se vznikem moderních ptáků blízko přelomu spodní a svrchní křídy zhruba před ~100 miliony let, ale první významnou diverzifikaci až na konci svrchní křídy posledních 10 až 15 milionů let před masovým vymíráním na hranici K/Pg. Pak by do spodní křídy zasahovaly pouhé dvě ghost lineages moderních ptáků – jedna paleognátí a jedna neognátí.
    Svůj výčet nepravděpodobných implikací křídového původu pěvců Mayr (2013) uzavírá s biogeografií. Fakt, že pěvci se na severní polokouli objevují poprvé před 34 miliony let (a v Severní Americe ještě později), znamená, že by se jejich výskyt musel po 50 milionů let omezovat na jižní polokouli. U skupiny dobrých letců se takový předpoklad zdá být nereálný. I zde přitom Mayr předvídá případné námitky oponentů, když připomíná, že řada bazálních pěvců (jako např. efektivně nelétaví pokřovníkovití nebo někteří "parakorvidani") má jen omezenou schopnost rozptylu. Vezmeme-li navíc v úvahu, že Austrálie se během oligocénu nacházela jižněji než dnes, a byla tedy od ostatních pevnin oddělena širší plochou otevřeného moře, je klidně možné, že výsledná bariéra byla pro rané pěvce nepřekonatelná. To však podle Mayra stále nevysvětluje, proč pěvci nejsou přítomní v paleogénu Jižní Ameriky, kam se mohli snadno dostat přes tehdy stále ještě nezaledněnou Antarktidu. Autor také zpochybňuje, že by raní pěvci byli slabí letci. Fakt, že v raném oligocénu do Evropy dorazili křikaví a/nebo pěvci stojící mimo Eupasseres (nejspíše opět z Austrálie), ukazuje, že s rozptylem přes oceán neměli tito ptáci problém.

6. Jak nedělat molekulární datování

    V poslední části studie Mayr (2013) analyzuje konkrétní pochybení, která za přehnaně vysokými odhady stáří pěvců stojí. Jako první jsou kritizováni van Tuinen & Hedges (2001), kteří použili dva externí kalibrační body (ležící mimo skupinu zájmu, čili ptáky). Prvním z nich bylo oddělení synapsidů od sauropsidů, tím druhým pak oddělení Glires (hlodavci a spol.) od Euarchonta (primáti a spol.). Stáří druhé divergence přitom nevycházelo z žádných fosilií, ale samo bylo pouze molekulárním odhadem založeným na první kalibraci. Stačí tedy napadnout datum použité u první kalibrace a všechny další odhady se zhroutí. A skutečně, kalibrace pomocí divergence synapsidů a sauropsidů byla opakovaně napadena: Lee (1999) považoval datum 310 milionů let zpátky za příliš staré, Reisz & Müller (2004) za špatně ohraničené (skutečné stáří může být i o desítky milionů let vyšší než stanovená minimální hranice*). Vůbec nejvýmluvnější snad je, že užívání této kalibrace později kvůli ignorování s ní spojené statistické chyby zpochybnil i jeden ze spoluautorů Mayrem kritizované studie s konstatováním, že "the propagation of relevant errors reduces the statistical significance of the pre-K–T boundary diversification of many bird lineages despite retaining similar point time estimates" (van Tuinen & Hadly 2004: 267).

*Což ovšem platí skoro vždy – fosilní záznam umožňuje odhadnout jenom minimální stáří divergence (pokud obsahuje fosilie, které lze již spolehlivě přiřadit k jedné straně této divergence), nikoli stáří maximální. Metody používané v době van Tuinena, Hedgese, Reisze a Müllera zacházely se stářím fosilní kalibrace jako bodovým odhadem stáří divergence. To vedlo k poptávce po kalibraci, která by byla dobře omezená i shora, a pravé stáří divergence by tedy nejenže nemohlo být mladší, ale ani o moc starší. Dnešní analýzy zacházejí s fosilními kalibracemi právě jen jako s minimy a přiřazují nenulovou apriorní pravděpodobnost i takovým odhadům stáří divergence, které jsou starší než kalibrace (viz níže). S výhradou Reisze a Müllera tak předem počítají.

    Další na řadě jsou Jetz et al. (2012) se svou megalomanskou úplnou ptačí fylogenezí, která klade divergenci mezi pokřovníkovitými a Eupasseres asi 67 milionů zpátky a oddělení zpěvných od křikavých 65 milionů let zpátky. Tyto odhady jsou založeny na 11 interních fosilních kalibracích s lognormálním rozdělením apriorní pravděpodobnosti. Tato rozdělení začínají na tvrdém minimu a končí na měkkém maximu. Pravděpodobnost, že skutečné stáří leží pod měkkým maximem, byla nastavená na 97,5%; výjimkou je stáří kořene (tedy celého kladu Neornithes), pro které tato pravděpodobnost činila 95%. Zatímco minima byla pro různé kalibrace různá (pro divergenci kachnovití/husovec byl použit Vegavis, pro divergenci tučňáci/trubkonosí Waimanu apod.), měkké maximum bylo konstantně nastaveno na 110 milionů let, což je stáří čínského spodnokřídového ornitura Gansus yumenensis. Mayr (2013) tuto volbu považuje za arbitrární a podezírá Jetze a spol. z toho, že zaměnili klad Ornithurae, za jehož nejstaršího zástupce byl Gansus považován (You et al. 2006), než z něj v pozdějších analýzách vypadl (O'Connor et al. 2011, 2013), za Neornithes (ptačí korunní klad). Náhled do doplňkových informací Jetze a spol. nicméně rychle ukáže, že autoři si byli rozdílu mezi Ornithurae a Neornithes vědomi. Použití gansa jako měkkého maxima to ale stále příliš neosvětluje:
Benton and Donoghue (2006) propose the use of the clades Ichthyornithiformes and Hesperornithiformes (that together with the Neornithians form the Ornithurae) of the Niobrara Chalk Formation to suggest a soft maximum age of 86.5 MYA for the divergence of palaeognaths and neognaths. However, the discovery of an older member of the Ornithurae, Gansus yumenensis, from the Early Cretaceous Xiagou formation of northwestern China (You et al. 2006) suggests that a soft maximum of ~110 MYA is more appropriate. 
Jetz et al. 2012: Supplementary Information: 10
    Chybné kalibrace jsou v chronofylogenetice ptáků dlouhodobým problémem (Ksepka 2009) a studie Jetze a spol. není výjimkou. Mayr napadá dvě další kalibrace: Mopsitta, údajný papoušek, je ve skutečnosti ibis (Mayr & Bertelli 2011) a Morsoravis není zástupcem korunního kladu dlouhokřídlých (Mayr 2011). Zdaleka nejzajímavější je však jeho kritika vegavise, který se zatím s úspěchem vyhýbal všem výtkám namířeným proti ostatním údajným křídovým neornitům, jako jsou Polarornis nebo Teviornis. Clarke et al. (2005) tohoto ptáka odkryli v trichotomii s korunním kladem kachnovitých (Anatidae) a presbyornitidy, uvnitř kladu (kachny + husovec), a tedy značně hluboko uvnitř ptačího korunního kladu. To by mělo znamenat, že vyřadit jej z moderních ptáků by nemělo být snadné. Přesto O'Connor et al. (2011) vegavise shledali mimo klad Galloanserae, a vzhledem k tomu, že zástupci obou podskupin Galloanserae – kachna (Anas) a kuře (Gallus) – byli jediní neorniti zahrnutí v analýze, ponechal tento výsledek v nejistotě i samotnou vegavisovu příslušnost k moderním ptákům. Mickey Mortimer na DML upozornila, že matice O'Connorové a spol. nezahrnovala většinu kritických znaků, které u Clarke a spol. vegavise spojily s kachnami. Totéž ale přiznali sami autoři: "The placement of Vegavis outside Neornithes is likely the result of very low character sampling in this derived clade" (O'Connor et al. 2011: 70).
    Mayr nijak nezpochybňuje vegavisovu pozici v Neornithes a uznává, že složitá morfologie hypotarzu (výběžku na zadní straně proximálního konce tarzometatarzu) jej k tomuto kladu s jistotou řadí. Zmiňuje však, že jedinou synapomorfií, kterou Vegavis sdílí s kachnovitými, je přítomnost tří žlábků na hypotarzu pro šlachy hlubokých ohybačů prstů. Stejnou morfologii hypotarzu ale vykazují i dva zástupci kmenové linie potáplic, Colymbiculus a Colymboides, a skupina Palaelodidae z kmenové skupiny plameňáků. Pokud tedy u neornitů vznikla třikrát nezávisle na sobě, možná se mezi nimi mohla vyvinout i počtvrté – u vegavise. Tomu by napovídalo i to, že Vegavis se jinak od kachnovitých i husovce, jejich nejbližšího žijícího příbuzného, dost odlišuje. Na druhou stranu je třeba zmínit, že Clarke et al. (2005: 306–7) nahlásili tři hypotarzální žlábky jako "only one of 20 unambiguously optimized synapomorphies preserved in Vegavis that support its placement as part of the interested clades Ornithurae, Aves, Neognathae, Anseriformes and Anatoidea, and finally, in an unresolved trichotomy with Presbyornis and Anatidae".
    Problémy s biogeografickou kalibrací, předpokládající vikariantní původ pokřovníkovitých, už byly představeny výše. Mayr ještě dodává, že vikariance je ještě méně pravděpodobná, pokud byl Nový Zéland na přelomu oligocénu a miocénu (před 25 až 22 miliony let) zcela ponořený pod hladinu oceánu, jak bylo kontroverzně navrženo (Pole 1994; Landis et al. 2008). Celá dnešní novozélandská fauna (včetně pokřovníkovitých) by pak musela být výsledkem výsledkem disperze přes dlouhé vzdálenosti (Pole 1994). To se ovšem vzhledem k modernímu charakteru raně-miocénní St Bathans Fauna zdá být nepravděpodobné (Worthy et al. 2010).

7. Naděje do budoucna

    Jako známku toho, že i molekulárně-datovací studie se začínají umoudřovat, cituje autor Browna a van Tuinena (2011). Na stromě zařazeném v jejich kapitole v Living Dinosaurs pěvci vznikají před 59 miliony let, s divergencí mezi křikavými a zpěvnými starou 45 milionů let. Tento strom byl založen na analýze dat od Hackett et al. (2008) pomocí relaxovaných molekulárních hodin v programu BEAST s lognormálně distribuovanými rychlostmi evoluce, která naneštěstí dosud nebyla publikována. I přesto je ale citována – Suh et al. (2013) např. použili Brownovu a van Tuinenovu dataci 82 milionů let pro stáří Neoaves ve své studii o evoluci ptačích virů. Důvody jsou jasné: nejenže analýza vycházela ze zatím nejobsáhlejšího datasetu, ale navíc vykazuje nejméně rozporů s fosilním záznamem moderních ptáků. Třetihorní vznik pěvců je toho ukázkou; Brown & van Tuinen (2011) navíc odkryli i třetihorní původ korunního kladu hrabavých a poměrně rozumné datum pro vznik moderních ptáků jako celku (103 milionů let zpátky).
    S další nadějnou analýzou, kterou už Mayr necitoval, přišli Haddrath & Baker (2012), kteří rovněž použili celou řadu jaderných genů. Jejich studie se sice zaměřovala na paleognáty, ale datovala i řadu divergencí v Neognathae. Poslední společný předek pokřovníkovitých a ostatních pěvců podle ní žil před 49 nebo 51 miliony let, což by dokonce vylučovalo příslušnost materiálu z Tingamarry k pěvčímu korunnímu kladu. To je poměrně překvapivé, protože jiná data vzešlá z analýzy jsou už zase poměrně vysoká: stáří Neornithes bylo odhadnuto na 131 milionů let a radiace paleognátů byla z větší části umístěna do křídy.

Molekulární datace podporující třetihorní stáří pěvců. Nalevo výsledky nepublikované analýzy Browna a van Tuinena, podle kterých stáří pěvců činí 59 milionů let; napravo analýza Haddratha a Bakera kombinující sekvence jaderných genů s retropozony, kladoucí vznik pěvců pouhých 49 nebo 51 milionů let zpátky. (Modifikováno z Brown & van Tuinen 2011: Figure 12.1 a Haddrath & Baker 2012: Figure 4)

    Ještě větší nadějí než stále rozsáhlejší analýzy je rozvoj nových metod datování. Molekulární hodiny ušly od svých počátků v 60. letech dlouhou cestu. Původní předpoklady jsou postupně uvolňovány a analýzy akomodují stále více zdrojů nejistoty. Ztotožňování stáří fosilie se stářím divergence – se kterým se tak zacházelo jako se známým údajem bez odchylek – bylo časem nahrazeno logičtějším postupem, kdy fosilie pouze ohraničují interval možného stáří. Jelikož je ale fosilní záznam neúplný, byl i tento přístup nahrazen pokročilejšími metodami využívajícími bayesovskou statistiku. Ty umisťují okolo datovaných divergencí různě tvarovaná rozdělení apriorní pravděpodobnosti (uniformní, exponenciální, lognormální) odsazená od věku fosilie, v rámci kterých určují finální stáří délky větví odhadnuté z molekulárních dat. Ačkoli je ale výběr apriorních rozdělení téměř úplně arbitrární, má tento krok na výsledné odhady obrovský vliv (Warnock et al. 2011). S takovým stavem je samozřejmě třeba něco dělat, a zatímco se začínají vynořovat první metody, jak v bayesovském frameworku tvary apriorních rozdělení odhadovat a ne jen natvrdo určovat (Heath 2012), někteří autoři mění zavedené postupy daleko radikálněji. Pyron (2011); Ronquist et al. (2012) a Wood et al. (2013) přecházejí k total-evidence datování, ve kterém jsou fosilie explicitně zahrnuty jako další špičky stromu, což odstraňuje subjektivitu spjatou s volbou apriorních rozdělení. Jak napsal spoluautor poslední citované studie Nick Matzke: "I am convinced that this method will take over the field of divergence-time estimation in the next few years, at least in situations where the fossils are good enough to get a lot of character data."
    Ještě dál zacházejí Lee et al. (in press). Ačkoli je z jejich práce dostupný zatím jen název vyvěšený na stránkách autorů, zdá se, že zobecňuje techniky molekulárního datování a aplikuje je na morfologické znaky. Podle titulu práce taková datace podporuje vznik moderních ptáků uprostřed křídy. Detaily metody i robustnost výsledků jsou zatím neznámé a nezbývá než si počkat na kompletní studii. Až bude publikována, zcela určitě o ní napíšu na blog – málo která jiná studie slibuje tak významný metodologický průlom a rozřešení dlouhodobého problému najednou.
    Slibné jsou i zprávy ze Společnosti pro paleontologii a evoluci ptáků (Society of Avian Paleontology and Evolution; SAPE). Švédský ornitolog Per Ericson podle nového newsletteru "continues to work on the higher-level systematics of birds using molecular data. He is currently finishing a manuscript on the age of the passerine radiation using available, relevant fossils as calibration points."

[Editace z 15.1.2014: Studie již byla publikována a její text je volně přístupný:

Ericson PGP, Klopfstein S, Irestedt M, Nguyen JMT, Nylander JA 2014 Dating the diversification of the major lineages of Passeriformes (Aves). BMC Evol Biol 14: 8

Autoři odstraňují kontroverzní biogeografickou kalibraci a používají místo ní řadu fosilií zmiňovaných výše, včetně raně miocénní žluvy a flétňáka Kurrartapu, všechny jejich dílčí analýzy ale stále odsouvají původ pěvců hluboko do křídy. Ericson a spol. sice citují Mayra (2013) a jeho výhrady, obsáhlou protiargumentaci ale nenabízejí – odvolávají se jen na nedostatek křídových lokalit s ptačími fosiliemi na jižní polokouli a uvádějí, že pěvci zase tak uniformní nejsou, takže s dlouhodobou morfologickou stází to nebude zase tak dramatické.]

    Podle všeho budeme mít už za pár let k dispozici téměř kompletní, realistickou a s fosilním záznamem kompatibilní časovou škálu pro evoluci moderních ptáků.

8. Acknowledgments

    Děkuji Nicolási Diezovi za to, že mi zpřístupnil nebo přímo poslal řadu zde citovaných prací, a Alexanderu Suhovi za PDF jeho letošní studie o ptačích paleovirech.

Zdroje:

Největší úspěchy ve výzkumu pan-avianů za rok 2012

    Přehled největších paleo-objevů předchozího roku jsem nesestavoval už od založení blogu, minulý rok o to však vyloženě škemrá. Počet článků v něm oproti předešlým letem klesl na méně než polovinu, za což určitě může jejich příšerná délka. (Předsevzetí pro rok 2013 zní "kratší články!" a, jak je asi vidět, v jeho naplňování absolutně selhávám.) Díky tomu jsem zanedbal i ty objevy, o kterých byl napsal velmi rád. Tímto přehledem si to vynahrazuji. Přichází sice až komicky pozdě, ale co už, konec února je stále v první šestině roku. Seznam čítá čtyři položky a hezky vyšel tak, že každá z nich připadá na jednu ze čtyř skupin, kterým se blog věnuje: pterosauři, nedinosauří dinosauromorfové, neptačí dinosauři a ptáci. V závěru pak přidávám opravdu stručný souhrn několika dalších objevů, na jejichž další rozvádění už jsem se vážně necítil.

1. Sciurumimus albersdoerferi

    Ze zpětného pohledu je dost těžké vidět, jak se mi podařilo zrovna o sciurumimovi nenapsat, protože loňský objev tohoto dravého dinosaura má obrovský význam pro výzkum teropodí fylogeneze a evoluce peří. (Jako uchazeč o titul neptačího opeřence roku měl nicméně loni překvapivě těžkou konkurenci v podobě yutyranna, 9 m dlouhého opeřeného tyrannosauroida, a kanadského ornitomima s letkami.) Objev, o němž bylo slyšet poprvé ke konci roku 2011, když unikly na veřejnost první fotografie dokonale zachovalé fosilie se zjevnými otisky peří, přišel z bavorského souvrství Rögling, datovaného do pozdního kimmeridže a starého tedy zhruba 151 až 152 milionů let. Oliver W. M. Rauhut, kterého (jak paleontolog uvádí i na svém blogu) ohledně nálezu kontaktoval soukromý sběratel, v médiích nešetřil superlativy: kostra je z 98% nedotčená, což z ní dělá nejkompletnější pozůstatek druhohorního dinosaura kdy nalezený na území Evropy, a jde možná o nejvýznamnější fosilii odkrytou v Německu od popisu archeopteryga v roce 1861
    Fosilie, označená katalogovým číslem BMMS BK 11, je jen 72 cm dlouhá a patří zjevně mláděti (čemuž krom rozměrů nasvědčuje i proporčně velká hlava; premaxillární zuby bez zoubkování [viz níže]; chybějící srůsty mezi křížovými obratli, křížovými žebry a kyčelní kostí a mezi exokcipitály a baziokcipitálem; neurální oblouky nesrostlé s obratlovými centry; špatně osifikované záprstní a distální zánártní kosti; a charakteristická textura kostí). Popsána byla jménem Sciurumimus albersdoerferi – prenomen lze přeložit jako "imitátor veverky" (Sciurus je taxon veverky, gramaticky správně by to ale bylo "sciuromimus") a zakládá se na dlouhém vláknitém peří v přední části ocasu, který tím připomíná huňatý ocas veverky. Druhá část jména byla dinosaurovi udělena na počest Raimunda Albersdörfera, soukromého sběratele, který fosilii daroval pro vědecké účely. Mezi autory popisu narazíme na velmi zajímavá jména: krom Olivera Rauhuta a Marka Norella, které netřeba představovat, jsou členy týmu i Christian Foth – který experimentálně ukázal, jak se během fosilizace vytrácí struktura per a to se pak zdá být primitivnější, než opravdu bylo (Foth 2011) – a Helmut Tischlinger, známý především výzkumem opeřených dinosaurů pomocí UV fotografie. Právě díky němu se přišlo na to, že opeřený byl i Juravenator (Göhlich et al. 2006). Autapomorfie, na jejichž základě Rauhut et al. (2012) nový taxon popsali, zahrnují např. trnové výběžky na obratlech ze zadní části hřbetu, které mají zepředu pravoúhlou hranu a zezadu lalokovité rozšíření v horní části, a přední okraj kyčelní kosti s dopředu mířícím, polooválným výběžkem v horní polovině. Mezi megalosauroidy sciurumima řadí např. široká a hluboká podélná jamka na zadní straně spodní týlní kosti (baziokcipitálu) pod týlním hrbolem či krátká a oválná krkavčí kost postrádající bicepsový hrbolek (homolog ptačího "akrokorakoidního výběžku") i výběžek pod kloubní jamkou – oba znaky sdílí i megalosauridi a spinosauridi. Naopak délka lopatky více než desetkrát přesahuje její šířku v nejužším místě, což je charakteristické pro neotetanury (= Carnosauria + Coelurosauria), ale bazálnější teropody včetně megalosauroidů ne.

Bavorský opeřený megalosauroid v celé své kráse. (a) vápencový blok s fosilií, UV fotografie lebky (b), předních končetin (c) a pánevní oblasti (d). (aof) předočnicové okno, (c) karpál, (co) krkavčí kost, (f) stehenní kost, (fu) vidličná kost, (h) pažní kost, (hy) jazylka, (il) kyčelní kost, (is) sedací kost, (mc) metakarpál, (n) nozdry, (o) očnice, (pu) stydká kost, (r) vřetenní kost, (s) křížové obratle, (u) prstní článek nesoucí dráp, (ul) loketní kost. Měřítko odpovídá 5 cm (a) nebo 1 cm (b–d). (Zdroj: Rauhut et al. 2012: Figure 1)

    Nejzajímavější jsou ale na sciurumimovi zřejmě pozůstatky měkkých tkání, dochované na několika místech a sestávající hlavně ze zbytků pernatého integumentu. Jen podél zadního okraje holenní kosti se zdá být uchována i fosilizovaná svalová tkáň. Okolo ocasu jsou patrné rozsáhlé otisky kůže a dlouhá, jemná vlákna: peří morfotypu I sensu Xu & Guo (2009). Peří hustě pokrývá především horní stranu ocasu, kde dosahují délky 2,5x přesahující výšku obratlů. Uprostřed zad, na spodní straně ocasu a vespod těla jsou patrná další, o něco kratší vlákna, což naznačuje, že peřím bylo pokryté celé tělo zvířete. Jejich tloušťka činí asi 0,2 mm, stejně jako u sinosauropteryga. Uchována je ale i holá kůže – přičemž "holá" zde skutečně znamená holá, nikoli pokrytá šupinami (jako třeba u juravenatora). (Oba pojmy jsou občas chybně považovány za synonyma s tím, že šupiny představují jakýsi "defaultní" tělesný pokryv. Ve skutečnosti jsou stejně jako peří složitým derivátem pokožky.) Poměrně zajímavé je, že autoři hodnotí tato vlákna jako pravé, nevětvené "monofilamenty", které podle evo-devo modelů (Prum 1999; Prum & Brush 2002) představovaly první fázi evoluce peří a které známe i od daleko bazálnějších zástupců pan-Aves, jako jsou ptakopánví (Mayr et al. 2002; Zheng et al. 2009). Je samozřejmě možné, že tato primitivní morfologie zůstala ještě megalosauroidům, kteří mají ve srovnání s pterosaury a ptakopánvými k ptákům blízko, jistá opatrnost je ale na místě – evoluce složitějšího peří se nám poslední dobou posouvá do minulosti. Rauhut a spol. ale upozorňují, že zatímco u skvěle dochovaného peří nad ocasem žádné známky větvení nepozorujeme, v hůře dochovaných místech něco podobného najít lze, což naznačuje, že větvení v těchto místech je artefakt vzniklý při "zploštění" těla během fosilizace překřížením původních jednoduchých vláken. Jak zaznělo v diskuzi na blogu Matta Martyniuka, je to přesně opačná situace, než kterou popisoval Foth (2011) – místo aby se pokryv těla zdál být jednodušší, než skutečně byl, jeví se složitějším. Znovu se ukazuje, že interpretovat fosilní integument "doslovně" se nevyplácí.

Měkké tkáně, zlatý hřeb nového objevu. (a) kompletní kostra pod UV zářením, vyznačené výřezy jsou zobrazené v rámečcích okolo. (b) jemné vláknité protopeří nad lopatkou; (c) přední část ocasu s dochovanou kůží (žluté políčko), dlouhými vlákny na horní straně (bílá šipka nahoře) a kratšími, jemnějšími vlákny po bocích spodní strany (bílé šipky dole); (d) dlouhá pera, uchycená v kůži na horní straně báze ocasu; (e) možný fosilizovaný zbytek svalu podél zadního okraje holenní kosti; (f) krátké, jemné peří pod břišními žebry – šipky ukazují na jednotlivá vlákna; (g) detail na měkké tkáně nad 9. a 10. ocasním obratlem; (h) interpretační kresba zobrazující možné péřové váčky. Nazelenale bílé útvary jsou kosti, namodralé linky nad obratli pera a žluté části kožní struktury. Bílá šipka ukazuje místo, kde jedno péřové vlákno vstupuje do vertikálně orientovaného kožního útvaru, který by mohl být péřovým váčkem (folikul). (col?) možná kolagenová vlákna ve škáře, (fil) vláknité protopeří, (fo?) možné péřové váčky, (tp) příčný výběžek obratle. (Zdroj: Rauhut et al. 2012: Figure 3)

    Co přesně opeřený megalosauroid znamená? Pokud budeme příkladně konzervativní, zamítneme vláknité otisky u "dilofosaurida" PMNH-EHC 1/7 (Gierliński 1996; Kundrát 2004; Sabath & Gierliński 2005) jako vegetaci a budeme se ohánět tím, že homologie psittakosaurových bodlin (Mayr et al. 2002), tianyulongových štětinek (Zheng et al. 2009) a pterosauřích "pycnofibers" (Czerkas & Ji 2002; Ji & Yuan 2002) s celurosauřím peřím není jistá, můžeme se radovat z toho, že nový objev rozšířil výskyt peří napříč fylogenetickým stromem. Pokud nás o tom, že peří bylo v nějaké primitivní podobě vlastní všem dinosaurům a možná i ornitodirům, přesvědčily už výše citované studie, nemá nás Sciurumimus čím překvapit. Otázkou je, proč bychom měli být konzervativní: jediný vznik vláknitého pokryvu těla u báze Ornithodira je úspornější hypotézou než jeho nezávislé vzniky u tří nebo čtyř různých vývojových větví – a to dokonce i když započítáme jeho případné druhotné ztráty. Nezapomínejme totiž, že neptačí dinosauři, o nichž spolehlivě víme, že na těle neměli byť jen jediné pírko, prakticky neexistují. Tuto podmínku splňují jen šupinatá sauropodí embrya z patagonského Auca Mahuevo, viz však poznámky o komplikovaném vztahu šupin a peří níže. Přesně takový pohled prosazují i Rauhut et al. (2012), za což jim patří poklona, a dokonce jej prezentují jako evidentní fakt:
Given that filaments in ornithischian dinosaurs (3, 4) are morphologically indistinguishable from protofeathers found in tetanurans and basal coelurosaurs, a filamentous body covering obviously represents the plesiomorphic state for dinosaurs in general, and, if one assumes that the hairlike structures of pterosaurs (5) are homologous structures, for ornithodiran archosaurs as well (42).
Rauhut et al. 2012: 11751
    S protiargumenty se Rauhut et al. (2012) rychle vypořádali: přítomnost šupin u rohatých a kachnozobých dinosaurů, tyreoforů a dalších skupin podle nich nijak nedokazuje, že peří není dinosauří synapomorfií. Jednak mohlo být druhotně ztraceno (minimálně u dospělců velkotělých kladů, tak jako někteří velcí žijící savci ztratili srst), jednak mohly šupiny s peřím klidně koexistovat na těle jednoho zvířete, jak ukazuje třeba Psittacosaurus nebo Juravenator. Chybějící peří u taxonů, od nichž známe šupiny, může být čistě tafonomického původu – pernaté struktury se v hrubozrnných sedimentech hůř uchovávají. (Zelenitsky et al. [2012] však ukazují, že i takové vrstvy nás mohou překvapit). V doplňkových informacích autoři dále poukazují na nové evo-devo studie, které ukazují, že ontogenetický vývoj peří i šupin řídí stejná sada signálních molekul. Platí to dokonce do takové míry, že šupiny na ptačích nohou mají stále latentní schopnost zformovat peří: injekcí retinové kyseliny vyvíjejícímu se embryu lze pokožku kotníků i chodidel donutit, aby produkovala peří místo obvyklých šupin (Dhouailly et al. 1980). Je dokonce možné, že všechny ptačí šupiny se druhotně vyvinuly z peří (!), jak navrhoval už Davies (1889). Tzv. retikula, zvláštní šupinky na spodní straně ptačích chodidel kompletně postrádající β-keratin, zřejmě představují pera ustrnulá v naprosto nejranější fázi svého vývoje – ještě před zformováním plakody (Dhouailly 2009). Co to znamená pro mikroraptora a další paraviany, kteří měli na nohou letky i v místech, kde už je žádní moderní ptáci nemají, je docela zjevné (Hu et al. 2009; Zheng et al. 2013). Přechod opačným směrem, tj. od peří k šupinám, nicméně není zdaleka tak jednoduchý, jak by se nám hodilo a jak Rauhut a spol. implicitně naznačují. Dhouailly (2009) podotýká, že mutaci vytvářející šupiny z peří se nikdy nepovedlo navodit v laboratoři ani zaznamenat ve volné přírodě; největším úspěchem pokusů provedených v tomto směru byl vznik útvarů vzdáleně podobných šupinám po zaražení vývoje peří kyselinou retinovou.
    V souvislosti s peřím si autoři neodpouštějí šťouchanec do Lingham-Soliara, který poslední dekádu strávil čím dál zoufalejšími pokusy prokázat, že pera neptačích dinosaurů z Liaoningu jsou ve skutečnosti kolagenová vlákna z rozložené škáry (Lingham-Soliar et al. 2007; Lingham-Soliar 2011). Práce tohoto autora sice patřívaly mezi ty kvalitnější kousky výzkumu, kterými se odpůrci dinosauřího původu ptáků ohání, od doby, kdy byly v dinosauřím peří nalezeny melanozómy, však zastávají neudržitelnou hypotézu. Na sciurumimově fosilii je pod protopeřím patrné jakési síťoví protáhlých tenkých útvarů, které zřejmě opravdu představují vlákna ze stratum compactum – vrstvy škáry, která je u žijících ptáků hustě zaplněna kolagenovými svazky (Lucas & Stettenheim 1972). Je evidentní, že pokud máme na jedné fosilii jak otisky peří, tak kolagenová vlákna, nelze prohlašovat, že je jedno identické s druhým. Oba druhy struktur jsou od sebe navíc jasně rozeznatelné – mají odlišnou orientaci a vykazují jinou luminiscenci pod UV zářením.
    Poslední problém, do nějž se Rauhut et al. (2012) u sciurumimova peří pouštějí, je evoluční význam folikulu (péřového váčku). Přestože klasické modely evoluce peří (Prum 1999; Brush 2000; Prum & Brush 2002) počítaly s tím, že folikul byl přítomen už v první, monofilamentární fázi vývoje peří, následující evo-devo studie ukázaly, že se tento útvar v embryonálním vývoji objevuje až potom, co vzniká první vlákno (Sawyer et al. 2003; Alibardi & Toni 2008) – a to zákonitě, protože vzniká vchlípením báze péřového vlákna do škáry (Chuong et al. 2003; Yue et al. 2005). V monofilamentárním stadiu ještě péřový váček chybí, objevuje se až se zformováním lišt, z nichž se oddělují jednotlivé větve pera ("barb ridges"). To naznačuje, že i v dinosauří evoluci se folikul mohl objevit zhruba ve stejnou dobu jako větvené peří (Xu & Guo 2009). Zároveň se ale ví, že větvení může začít i před vznikem péřového váčku (Sawyer & Knapp 2003), a dokonce i paprsky ("barbules") – druhý stupeň větvení – se na distální špičce péřového vlákna objevují ještě před vznikem folikulu (Lucas & Stettenheim 1972; Sawyer & Knapp 2003), což naznačuje, že tato struktura možná vznikla teprve společně s moderním peřím. Rauhut a spol. ale zaznamenali, že tam, kde se sciurumimova vláknitá pera dotýkají kůže, se na ně napojují výrazné, vertikálně orientované útvary kolmé na podélnou osu těla (na rozdíl od kolagenových vláken, která jsou s povrchem těla rovnoběžná) a v několika případech připomínají protáhlé pohárky. Jedinými srovnatelnými útvary v kůži dnešních ptáků jsou péřové váčky, a právě tak je autoři interpretují. To by odporovalo hypotéze odvozené z embryogeneze peří moderních ptáků, podle které byl folikulu vznikl v evoluci peří pozdě, a podpořilo by to Prumův a Brushův návrh, že péřový váček vznikl spolu s peřím samotným a přítomen byl už u nejranějších monofilamentů. Rauhut et al. (2012) na podporu této hypotézy uvádějí, že pod pokožku zasahují i štětiny na ocase psittakosaura (Mayr et al. 2002). To je také další znak, který pokryv těla dravých a ptakopánvých sjednocuje. Souhlasil by s tím i sám Prum, který v reakci na závěry evo-devo studií podotkl, že i když první duté vlákno mohlo vzniknout ještě před folikulem, je to nepravděpodobné – bez kmenových buněk ve folikulu by první opeřenci nemohli peří shazovat a obnovovat (Prum 2005).

Dochované měkké tkáně v přední části sciurumimova ocasu, ještě jednou pod UV osvětlením. (C) ocasní obratle, (fi) vláknité protopeří, (fo) možné folikuly u báze vláken, (s) kůže. Měřítko odpovídá 1 cm. (Zdroj: Rauhut et al. 2012: Figure S2)

    S důkladností autoři přistoupili i k otestování sciurumimovy fylogenetické pozice. Dataset k tomuto účelu snad vůbec nejvhodnější, totiž ten, který sestavili Carrano et al. (2012), už Rauhut a spol. použít nestihli, což ale více než bohatě vynahrazují třemi jinými maticemi (Smith et al. 2008; Benson et al. 2009; Choiniere et al. 2010). Autoři nepodcenili skutečně nic a sciurumima kódovali jako "?" (missing data) pro znaky, které jsou evidentně ontogeneticky proměnlivé, jako jsou srůsty kostí. Navíc všechny tři matice reanalyzovali ještě s alternativním kódováním, kdy "?" obdržely všechny znaky, které by s věkem proměnlivé být mohly – seznam chybějících dat se tím rozrostl o lebeční ornamentaci, velikost a a tvar očnice i různé poměry délek kostí. Pozoruhodné je, že tato dodatečná analýza výsledky nijak nezměnila. Z tří vyzkoušených datasetů jenom ten od Bensona a spol. (2009) odkrývá monofyletické megalosauroidy a Sciurumimus je podle něj v rámci tohoto kladu poměrně hluboko vnořený – jde o zástupce podskupin Megalosauria (nejmenší klad zahrnující jak megalosauridy, tak spinosauridy) a Megalosauridae (nejrozsáhlejší skupina zahrnující megalosaura, ale ne spinosaura). Ostatní dvě matice dávají méně jednoznačné výsledky. Ta od Smithe a spol. (2008) sciurumima ukazuje jako sesterskou skupinu kladu (Monolophosaurus + [Allosauroidea + Coelurosauria]), čili blíž k celurosaurům (včetně ptáků) než k megalosaurovi; čímž jej vylučuje ze skupiny Megalosauroidea. Stejný osud postihl i piatnitzkysauridy, kteří od ptáků vyšli naopak dál než jádro megalosauroidů (a vypadli tak z Orionides). Rauhut et al. (2012) podotýkají, že stačí jediný krok navíc, aby se Sciurumimus do megalosauroidů zase vrátil, a bootstrap téměř všech uzlů je velmi nízký. Matice převzatá z Choiniere et al. (2010) vyhazuje jurského opeřence v polytomii s afrovenatorem, který v jiných studiích vychází jako megalosaurid (Benson et al. 2009; Carrano et al. 2012), kladem Megalosauria a skupinou tvořenou monolofosaurem, allosauroidy (rozpadlými do několika taxonů) a celurosaury. První možnost je asi nejzajímavější: znamenala by, že Sciurumimus byl zástupcem rozsáhlé radiace dravých dinosaurů, jejíž diverzitu jsme začali doceňovat až docela nedávno (Carrano et al. 2012). Krom odvozených znakových stavů již uvedených výše tuto fylogenetickou hypotézu podporují i protáhlý dopředný výběžek maxilly, maxillární okno uzavřené z vnitřní (mediální) strany, útlý dopředný výběžek kosti slzné, boční část slzné kosti nepřečnívající do předočnicového okna, konec zubní kosti o něco hlubší než její zbytek, anteroventrálně situovaný otvůrek na spleniálu (malé kosti zakrývající zčásti vnitřní stranu kosti zubní), výrazný kýl na spodní straně obratlů z přední části hřbetu a zvětšený dráp na palci u ruky.
    Rauhut et al. (2012) také konstatují, že zahrnutí sciurumima do datasetu Bensona a spol. výrazně změnilo celkovou topologii tetanuřího fylogenetického stromu: seskupilo totiž megalosauroidy s allosauroidy do monofyletických "karnosaurů sensu lato". Zvláště Oliver Rauhut musel mít z tohoto výsledku jistě radost; právě tuto hypotézu totiž podpořila jeho velká analýza teropodů před deseti lety (Rauhut 2003), od té doby ji ale analýzy spíš zamítaly – i když nikdy skutečně robustně. Autoři však své nadšení sympaticky krotí: jednak je statistická podpora většiny kladů opět velice slabá (pod 50%) a stačí dva kroky navíc, aby se klasická topologie (Megalosauroidea + [Allosauroidea + Coelurosauria]) zase vrátila, jednak poukazují na to, že jestli takto zásadní změny způsobí přidání jediného taxonu bez jakýchkoli změn ve zbytku matice, znamená to, že naše pochopení teropodí fylogeneze je stále velmi neúplné. Carrano et al. (2012) to vidí stejně.

Sciurumimovo místo ve fylogenezi tetanur podle tří různých datových matic – zleva doprava Smith et al. (2008), Choiniere et al. (2010) a Benson et al. (2009). První dvě jsou obecnější a měly především zúžit prostor pravděpodobných pozic, což taky udělaly. Poté, co ukázaly, že Sciurumimus je non-neotetanuří tetanura (= je blíže příbuzný ptákům než ceratosaurům, ale není potomkem posledního společného předka vrabce a allosaura), vhodili ho Rauhut a spol. do třetí matice, která se právě na tuto oblast dinosauří fylogeneze zaměřuje. Všechny tři stromy výše představují striktní konsenzus nejúspornějších stromů; ten napravo pak zobrazuje striktní konsenzus po odebrání piveteausaura, který rozlišení stromu drasticky snižoval. Stojí za zmínku, že Andrea Cau a jeho gigantická Megamatrice, tou dobou čítající 1500 (!) znaků, s vyřazením sciurumima z Neotetanurae nesouhlasí a vykrývá ho jako celurosaura, i když hodně bazálního. (Modifikováno z Rauhut et al. 2012: Figure S6, S7 a S8)

    Poslední záležitostí, která stojí za zmínku, je to, zda je Sciurumimus validní nový taxon. S novou bavorskou fosilií se totiž datací, geografickým výskytem, tělesnými rozměry i kosterními proporcemi perfektně shoduje Juravenator starki. Rauhut et al. (2012) sice mezi oběma dinosaury našli úctyhodných 28 rozdílů ve všech oblastech kostry, i tak je ale znepokojivé, že se Juravenator sciurumima tak pevně drží: obě matice, do nichž Rauhut a spol. juravenatora dosadili (Smith et al. 2008; Choiniere et al. 2010), v analýze vyhodily tyto dva taxony v sesterském vztahu. Jelikož Juravenator obvykle vychází jako kompsognátid (Novas et al. 2012; Turner et al. 2012), čili bazální celurosaur, bylo otázkou, kdo koho přetáhne kam – zda Sciurumimus juravenatora mimo Neotetanurae, nebo Juravenator sciurumima mezi celurosaury. Správně se ukázala být první varianta, ale po vyjmutí sciurumima z analýzy se Juravenator do celurosaurů zase vrátil. Rauhut a spol. se domnívají, že sciurumima a juravenatora spojují ontogeneticky proměnlivé znaky, a považují fylogenetickou pozici druhého taxonu za nejistou – zmiňují mj. to, že nejnovější revize juravenatorovy anatomie zaznamenala neobvyklé kombinace znaků (Chiappe & Göhlich 2010). Autoři v tomto místě docházejí ke znepokojivému závěru:
These phylogenetic results further suggest that the frequent referral of early juvenile theropods such as Juravenator (25) and Scipionyx (15) to the Compsognathidae simply might reflect the similarities between these taxa and the (also juvenile) type specimen of Compsognathus longipes, and thus the phylogenetic status and content of the Compsognathidae should be reevaluated.
Rauhut et al. 2012: Supporting Information: 3 of 13

The Rains of Rogling od Emily Willoughby, dost možná nejnadanější ilustrátorky opeřených dinosaurů vůbec. Osamělé mládě sciurumima očekává návrat matky na břehu Bavorského moře před více než 150 miliony let. (Zdroj: i09.com/sciurumimus)

2. Vznik moderních ptáků

    Je všeobecně známo, že Neornithes neboli moderní ptáci (klad vznikající posledním společným předkem vrabce a pštrosa a zahrnující všechny potomky tohoto předka) jsou jedinou podskupinou dinosaurů a pan-avianů, která přežila vymírání na přelomu křídy a paleogénu. Víme také, že Neoaves, její největší podskupina (zahrnující všechny žijící ptáky mimo pštrosů a jejich příbuzných z kladu Palaeognathae, hrabavých a vrubozobých), prodělala bezprostředně po svém vzniku explozivní diverzifikaci, při níž během několika málo milionů let vznikla většina dnešních "řádů". Vývojové větve se tehdy štěpily tak rychle, že se mezi dvěma po sobě jdoucími divergencemi stačilo zafixovat jen velmi málo mutací, což způsobuje, že větve molekulárně-fylogenetických stromů jsou v těchto místech extrémně krátké (viz např. Chojnowski et al. 2008) a o neoavianní fylogenezi, čili přesném pořadí odštěpování vývojových větví, stále panuje značná nejistota.
    Poněkud tristní nicméně je, že tohle je vše, co o raných fázích evoluce moderních ptáků víme. Nemáme např. tušení, kdy žil onen poslední společný předek pštrosa a vrabce, kterým celá skupina vznikla: odhady se tady liší i o víc než 65 milionů let (!), což je ekvivalentní celému trvání třetihor. Stejně kontroverzní je i načasování oné velké neoavianní radiace – nevíme, na které straně rozhraní K/Pg k ní vlastně došlo. Intuitivní smysl by dávala představa, že tato vlna diverzifikace následovala až po masovém vymírání, s tím jak ptáci nerušeně radiovali do prázdného světa raného paleogénu a zaplňovali ekologický prostor uvolněný po neptačích dinosaurech. Tento model zastává např. známý BANDita Alan Feduccia: "úzkým hrdlem láhve" na rozhraní křídy a paleogénu podle něj prošlo jen několik málo linií moderních ptáků (možná dokonce jediná), z nichž se pak vyvinuly moderní ptačí "řády" (Feduccia 1995, 2003). Problém je v tom, že molekulární datování takový scénář jednoznačně popírá (Cooper & Penny 1997; Brown et al. 2008; Brown & van Tuinen 2011; Haddrath & Baker 2012). Jediná významná studie, kde se tak nestalo (Ericson et al. 2006), trpěla dobře zdokumentovanými metodologickými problémy (Brown et al. 2007; Brown & van Tuinen 2011). Ani molekulárním studiím se však nechce úplně věřit: návrhy typu křídové diverzifikace tukanů (Nahum et al. 2003) jsou nesmyslné zcela zjevně, ale i studie datující vznik moderních ptáků do valanginu (před 140 až 133 miliony let – Brown et al. 2008; Haddrath & Baker 2012) posouvají tuto událost do období, kdy z fosilního záznamu neznáme nic, co by mělo k žijícím ptákům blíž než Protopteryx. Protože nejstarší fosilie, kterou lze s jistotou přiřadit k moderním ptákům – relativně moderní skoro-kachna Vegavis z Antarktidy (Clarke et al. 2005) – je stará 67 milionů let, znamenalo by to, že celá první polovina ptačí evoluce se odehrávala dokonale krypticky, bez jediné stopy ve fosilním záznamu.
    Tomu, že neorniti mají svůj původ hluboko v druhohorách, by nasvědčovala i biogeografie. Na výskytu mnoha skupin, včetně pěvců, hrabavých a snad i paleognátů (viz však Phillips et al. 2010), se totiž silně podepsal rozpad Gondwany (Cracraft 2001; Ericson 2008), který už byl na přelomu křídy a paleogénu završen.

Evoluce moderních ptáků podle molekulárního datování, aneb jak naštvat paleornitologa. (A) Paton et al. (2002); neparametrické uhlazování tempa evoluce (rate smoothing) nad kompletními mitochondriálními genomy: vznik korunního kladu ptáků před 123 miliony let v aptu, většina divergencí ve svrchní křídě, včetně např. té mezi zpěvavými a křikavými pěvci. (B) Brown et al. (2008); neautokorelované, lognormálně rozdělené rychlosti evoluce nad neúplnými mitochondriálními genomy: vznik Neornithes před 135 miliony let ve valanginu, téměř všechny divergence (včetně mnoha "vnitrořádových") křídové. K/Pg rozhraním prochází 37 samostatných vývojových linií, diverzifikace kukaček a denních dravců začíná ve svrchní křídě. (Zdroj: Brocklehurst et al. 2012: Figure 1)

    Ne vždy se přitom zdálo, že by paleontologická data brzkému vzniku moderních ptáků odporovala. V průběhu 20. století bylo mnoho druhohorních fosilií přiřazeno k dnešním ptačím "řádům", téměř vždy se však ukázalo, že taková klasifikace byla chybná. Ať už šlo o kuriózní záměnu alvarezsauroida heptasteornise za obří sovu (Harrison & Walker 1975; Naish & Dyke 2004), nebo o kladistické analýzy Joela Cracrafta, které odkrývaly hesperornity coby příbuzné potáplic a potápek (Cracraft 1982) nebo enantiornitního gobipteryga jako sesterskou skupinu paleognátů (Cracraft 1986), vždycky se nakonec ukázalo, že příslušné fosilie patří daleko bazálnějším teropodům – a někdy dokonce pterosaurům. To je případ taxonů Eurolimnornis a Palaeocursornis, kteří byli původně popsáni jako (v tomto pořadí) neognát a paleognát (Kessler & Jurcsák 1984; Jurcsák & Kessler 1986). Poněkud šílené na tom bylo, že pocházejí z berriasu, prvního stupně křídy (stáří 145 až 140 milionů let), což překonává i nejvyšší molekulární odhady stáří Neornithes. Hope (2002) ve své revizi údajných druhohorních neornitů sice konstatovala, že oba "ptáky" nelze zařadit blíže než jako ornitury (Ornithurae = žijící ptáci, Hesperornithes, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka), stále ale souhlasila s tím, že jde o ptáky. Teprve Agnolin & Varricchio (2012) poukázali na to, že jejich morfologie připomíná spíš azhdarchidní pterosaury.
    Dosud nejdůkladnější revize druhohorního fosilního záznamu moderních ptáků, za kterou stojí již citovaná Hope (2002), zas tak konzervativní nebyla. Autorka zmiňuje, že "[t]he earliest unquestionable record of Neornithes is included in the collection of material referred to Apatornis" a datuje jej "between about 84 and 89 Ma, probably toward the earlier end of this range" (Hope 2002: 375, 377). Uvádí, že "Palintropus sets the separation of Galliformes from Anseriformes to at least 75 Ma" (Hope 2002: 379), a celou situaci shrnuje takto: "From the present reading of the record, loons, cormorants, presbyornithid anseriforms, and close relatives of galliforms were present from Campanian time on and survived into the Tertiary little changed. This spectacular record of survival is evident even from a very limited record." (Hope 2002: 381) Hope také vybavila zastánce rané ptačí radiace úctyhodným arzenálem výmluv, které od té doby používají všichni autoři molekulárních datovacích studií: pozemní ptáky (kteří přitom tvoří převážnou část neoavianní radiace zmiňované výše) v křídě nenalézáme, protože křehké ptačí kosti se daleko lépe uchovávají v lokalitách v blízkosti vody, ať už jsou to křídové sedimenty z někdejších teplých moří, vnitrozemská jezera nebo ústí a zátočiny vodních toků blízko mořských pobřeží. Fosilie malých ptáků dále není těžké přehlédnout, pokud se po nich přímo nedíváte, a ornitologů mezi paleontology není zase tolik. Do hry vstupuje i biogeografie: jak už bylo řečeno, počátky evoluce mnoha ptačích skupin lze vysledovat do Gondwany, čili na jižní polokouli, jenže dlouhou tradici paleontologického výzkumu má jenom Evropa a Amerika, ležící na polokouli severní. Klíčové lokality v Africe, Madagaskaru, Indii, Austrálii a na Novém Zélandu zůstávají z větší části neprozkoumány.
    Paleontology tyto argumenty přesvědčují čím dál tím méně – Dyke & Gardiner (2011) je nedávno označili za pouhé "bullet dodging". Protistudií, které by argumentovaly rafinovaněji než prostým "my tam ty ptáky ale nevidíme", však kupodivu zase tolik nebylo. Fara & Benton (2000) použili tzv. jednoduché měřítko úplnosti (Simple Completeness Metric, SMC), porovnávající počet taxonů, které by v nějakém období měly být přítomny (protože jsou známy z období předcházejícího a následujícího), s počtem taxonů, které jsou v něm skutečně pozorovány. Vyšlo jim, že fosilní záznam druhohorních ptáků je příliš kompletní (77,4%) na to, aby šlo absenci neornitů svádět na jeho neúplnost. Naopak Fountaine et al. (2005) se zaměřili na úplnost koster. Pro každý stratigrafický stupeň sestavili seznam ptačích druhů, které rozdělili na ty 1) známé z jediné kosti, 2) z víc než jedné kosti, 3) z jednoho téměř kompletního exempláře a 4) více než jednoho téměř úplného exempláře. Ve většině období bylo taxonů ohodnocených 3 nebo 4 zhruba stejně nebo i víc než jedniček nebo dvojek. Výjimkou byl maastricht, poslední stupeň křídy, který ale situaci nezachrání – i Fountaine a spol. dospěli k závěru, že rozsáhlou radiaci neornitů do křídy nevměstnáme. Kromě toho upozornili, že výmluvy na geografii ztrácejí svou váhu – enantiorniti a různí blízcí příbuzní neornitů, jako byl Ichthyornis, jsou známí ze svrchnokřídových vrstev celého světa a není vůbec zřejmé, proč by zrovna zástupci korunního kladu měli být bez výjimky kryptičtí. Pořadí, v němž se jednotlivé skupiny poprvé objevují ve fosilním záznamu, navíc docela hezky sedí na jejich fylogenezi. To je další nepřímý důkaz, že zas tolik ptáků nám chybět nemůže. Studii uzavřeli tvrdě: "it is telling that in almost 150 years of intense effort, no complete skeletons of modern birds have yet been found in the Mesozoic" (Fountaine et al. 2005: 294). Podobně silnou rétoriku uplatnili i Dyke & Gardiner (2011), kteří sestavili velkou (~1000 datových bodů) databázi fosilních výskytů, roztřídili je podle kladů a na základě počtu a délky mezer mezi jednotlivými záznamy určili, o kolik je možné realisticky prodloužit dobu existence skupiny za její první zaznamenaný výskyt. Zatímco konfidenční intervaly vrubozobých, trubkonosých, sov a svišťounů zasahovaly do křídy, pro šplhavce, holuby a "veslonohé" to už neplatilo.

Doslovné čtení ptačího záznamu: každá vývojová větev vznikla přesně v té samé době, z níž pochází její první výskyt. Moderní ptáci vznikli v nejpozdější křídě a jejich radiace proběhla až v kenozoiku, zatímco všechny ostatní linie (protiptáci, bazální ornituromorfové, mořští hesperorniti) vymřeli na rozhraní K/Pg. Černé pruhy znázorňují období, po které je ta která větev přítomná ve fosilním záznamu, červené pruhy pak "ghost lineages" – období, v nichž už musela existovat (protože sesterské skupiny vznikají přesně ve stejnou dobu), ale není z nich zdokumentovaná. (Modifikováno z Brocklehurst et al. 2012: Figure 2 v souladu s opravou, kterou na stránky PLoS ONE vyvěsil N. Brocklehurst)

    V loňském roce ale vyšla studie, která se snaží o úplnosti fosilního záznamu ptáků rozhodnout sofistikovanějšími metodami. Brocklehurst et al. (2012), kteří svou práci publikovali v PLoS ONE, s pomocí Paleobiology Database zkompilovali seznam 124 platných taxonů druhohorních ptáků (včetně archeopteryga, ale bez rahonavise i triasového "protoavise"). Ke každému z nich doplnili informace o prostředí, v němž se vyskytoval, a kódovali je na úctyhodných 655 morfologických znaků, posbíraných z fylogenetických analýz neptačích celurosaurů (Senter 2007) a druhohorních (Chiappe 1995; Zhou et al. 2008; O'Connor et al. 2009) i moderních (Mayr 2006; použita byla jen osteologická data) ptáků. Jejich účelem tentokrát nebylo odhadnout fylogenezi, ale co možná nejobjektivněji stanovit, jak moc jsou kostry druhohorních ptáků kompletní. Brocklehurst a spol. si totiž stěžují, že hranice, které mezi svými kategoriemi vytyčili Fountaine et al. (2005), jsou poněkud arbitrární: dva různí autoři by např. snadno mohli stejný taxon ohodnotit 2 i 3. Počet znaků, jejichž stav lze na fosilii určit, je jako kritérium objektivnější i jemnější. Autoři uvádí příklad: známe-li nějakého ptáka jen z maxilly, lze říct, že je jeho fosilní materiál úplný z 1,07%, protože na maxille se nachází 7 z celkových 655 znaků. Tady se však Brocklehurst et al. (2012) nezastavili: podrobně zkatalogizovali ještě všechny ptačí kostry identifikovatelné "na úroveň druhu" pro každé geologické období; typ prostředí, v němž se uchovaly; flaviolakustrinní lokality, z nichž jsou známy ptačí kostry; souvrství obsahující fosilie teropodů pro každé geologické období; souvrství s dinosauřími fosiliemi z každého období; měřítka úplnosti (vypočtená výše popsaným způsobem) pro sauropodomorfy a hladiny moří v různých obdobích.
    A výsledky? Nejvyšší kompletnost vykazuje fosilní záznam ptáků hned ve svých počátcích (raný tithon), což je dáno tím, že z tohoto období známe jedenáct vesměs velmi pěkných archeopterygů – a nic víc. V pozdním tithonu a raném berriasu (tedy okolo rozhraní jury a křídy) úplnost zůstává vysoká (76%), zase proto, že odtud známe jediného ptáka (enantiornita Shenqiornis mengi). V pozdním berriasu kompletnost klesá na 47%, kde se drží během celého valanginu, aby opět vzrostla na počátku hauterivu. Druhého vrcholu dosahuje v raném aptu (předposledním stupni spodní křídy) a na rozhraní aptu s albem klesá na pouhých 9%. V nízkých hodnotách 0–20% se měřítko drží i během celé svrchní křídy – v turonu, jejím druhém stupni, dokonce klesá na 1,5%, ale uprostřed celé epochy (v koniaku a santonu) graf opět šplhá nahoru, a to díky diverzifikaci hesperornitů a "ichtyornitů" (mono- nebo para- fyletické skupiny ptáků velmi blízce příbuzných neornitům, kteří vypadali trochu jako racci se zuby v zobáku). V rekordním pozdním santonu dokonce dosahuje téměř 44%. Aby zjistili, jaký vliv měly na tato čísla objevy uskutečněné po roce 2003, kdy svůj dataset dokončili Fountaine et al. (2005), ořezali Brocklehurst et al. (2012) svůj dataset (aktuální ke květnu 2011) na odpovídající počet taxonů a hodnoty spočítali znovu. Ukázalo se, že křivky z let 2003 a 2011 vypadají v podstatě stejně – jediný výrazný rozdíl je patrný v pozdním tithonu a raném berriasu, což je dáno tím, že Shenqiornis byl popsán až po roce 2003. Úplný dataset obecně ukazoval vyšší kompletnost než ten ořezaný, což se pro křídové neornity zdá být špatnou zprávou. Vrcholky a údolí v grafu dokonce významně korelují s tím, co s pomocí daleko hrubšího měřítka kompletnosti odhalili Fountaine et al. (2005). Shoda s jejich výsledky ale není tak silná jako s ořezaným datasetem, což naznačuje, že rozdíly v metodách ovlivňují závěry víc než započítání ptáků objevených mezi roky 2003 a 2011.

Kvalita ptačího fosilního záznamu v čase. Tlustá modrá křivka udává průměrnou úroveň kompletnosti (CCM2) – na kolik znaků v datové matici můžeme kódovat taxony žijící v daném období. Tenké modré křivky udávají jednu směrodatnou odchylku pod a nad průměrem. Červená křivka udává počet exemplářů známých z daného časového úseku, čili velikost vzorku. Lze vidět, že tam, kde je červená křivka nízko a modrá vysoko (pozdní tithon, raný berrias) je kompletnost fosilního záznamu uměle nafouknuta několika málo vysoce kompletními fosiliemi. Rovněž jde rozpoznat, že modrá i červená křivka spolu korelují: hojný výskyt (= vysoký počet exemplářů) zvyšuje pravděpodobnost, že do fosilního záznamu vstoupí kompletnější exemplář. (Zdroj: Brocklehurst et al. 2012: Figure 3)

    Takto spočítaná kompletnost fosilního záznamu nicméně silně závisí na velikosti vzorku – známe-li z určitého období jediný taxon (pozdní tithon, raný berrias a Shenqiornis ještě jednou), hodnota nejspíš nebude odrážet realitu. Zkreslení by šlo teoreticky řešit subsamplingem (z každého období by byl náhodně vybrán určitý počet druhů nebo exemplářů), ale protože společný jmenovatel je velmi malý, byl by takový přístup nepraktický. Místo toho Brocklehurst et al. (2012) své měřítko zkorigovali o počty lokalit s teropodím fosilním materiálem, z nichž spočítali předpovězenou diverzitu. Tu odečetli od diverzity pozorované a dostali tzv. reziduální diverzitu, která udává, jakou rozmanitost nelze vysvětlit pouhou velikostí vzorku. Zkorigovaná křivka vykazuje velmi silnou korelaci s měřítkem kompletnosti – čím větší diverzita, tím kvalitnější fosilní záznam. Slabá je naopak korelace s výškou hladiny moří; potvrzena je ovšem domněnka, že ve flaviolakustrinním (říčně jezerním) depozičním prostředí je fosilní záznam daleko kvalitnější než v mořských sedimentech a ostatních pozemních lokalitách. Porovnání s fosilním záznamem sauropodomorfů dopadá pro ptáky a jejich malé, křehké kostry špatně. Zatímco v celém zkoumaném období (od tithonu do konce křídy) je průměrná hodnota kompletnosti pro ptáky jen o 4 procentní body menší než pro sauropodomorfy, ve svrchní křídě je nižší víc než dvakrát. Daleko menší ptačí kostry je daleko snadnější nejen úplně zničit, ale i rychle pohřbít vcelku (což vede k vysoké míře kompletnosti). Díky tomu se na kvalitě fosilního záznamu ptáků daleko víc podepisují Lagerstätten, neboli lokality s vysokou kvalitou prezervace.
    Naprostou většinu druhohorních ptáků (84% druhů) dále známe z lokalit mezi 30 a 60° dnešní severní šířky. Díky hesperornitovi Canadaga máme ptáky zdokumentované až do 80° severní šířky, na jižní polokouli nebyly nalezeny žádné fosilie jižně od 65° a i jinde se vyskytují jen v úzkých pruzích (15–20°, 25–30°, 35–40° a 60–65° dnešní jižní šířky). Z pevnin někdejší Gondwany známe jen 15 exemplářů z Jižní Ameriky, 2 z Antarktidy, a po jednom z Madagaskaru, Arabského poloostrova a Australasie. Tanzánský pták (Krause et al. 2003) zůstává nepopsán a Indie nevydala vůbec nic. Brocklehurst et al. (2012) uvádějí, že tato situace může skutečně deformovat náš pohled na vývoj ptačí diverzity v čase. Její zdánlivý pokles na rozhraní aptu a albu může být způsoben tím, že aptského stáří jsou čínská Lagerstätten Yixian a Jiufotang. Z 23 ptačích druhů známých z tohoto rozhraní byly totiž jen 2 nalezeny mimo Čínu. Z takových údajů se těžko posuzuje celosvětová diverzita. Spolehlivě datované fosilie bezprostředně předcházející vymírání na K/Pg rozhraní (pozdní maastricht) zase pocházejí výhradně ze Severní Ameriky.
    Přestože Brocklehurst et al. (2012) tyto výsledky ještě detailně rozebírají v devítistránkové diskuzi, nás nejvíc zajímá, co mají co říct k původu neornitů. Zdůrazňují, že pokud neorniti opravdu vznikli těsně před K/Pg rozhraním a jejich nepřítomnost před maastrichtem není pouhým artefaktem, musíme prokázat, že ptáci jsou ve fosilním záznamu hojně zastoupení v různých místech, obdobích a dostatečně kompletními kostrami. Fountaine et al. (2005) argumentovali, že záznam ptáků je napříč velkou částí křídy skutečně dost kvalitní na to, abychom mohli přítomnost neornitů v tomto období zamítnout. Brocklehurst a spol. s tím však nesouhlasí: použití přesnějších měřítek ukáže, že kvalita fosilního záznamu povážlivě kolísala. Špičky odpovídají stáří několika málo Lagerstätten (Solnhofen, Yixian), mimo ně je ale situace daleko horší. Ve svrchní křídě (mimo santon a koniak) činí průměrná úplnost méně než 19% a klesá tak hluboko pod hodnoty typické pro sauropodomorfy, což ukazuje, že v tomto období panovaly daleko horší podmínky pro uchovávání malých zvířat. Pozastavují se i nad chybějícími záznamy druhohorních ptáků z jižní polokoule:
The relatively poor sampling of Gondwanan continents is particularly noteworthy given that some biogeographic analyses (e.g. [Cracraft 2001]) have suggested that Neornithes originated in the Southern Hemisphere. Clearly, it is unrealistic to claim that the Cretaceous fossil record is adequate for determining the genuine absence of Neornithes if it transpires that this clade originated and initially radiated at high latitudes or in the tropics, or in regions such as Africa.
Brocklehurst et al. 2012: 18

Protože grafů není nikdy dost. (A) porovnání hrubé taxonomické diverzity (A1), udávané v počtu druhů, se zbytkovou (reziduální) diverzitou (A2), která vznikla odečtením hodnot předpovězených na základě počtu souvrství obsahujících teropodí fosilie od hodnot pozorovaných. Čerchované čáry udávají směrodatnou odchylku. (B) počet flaviolakustrinních lokalit obsahujících ptačí fosilie (červeně) vynesená proti průměrné kompletnosti ptačích koster (modře) v čase. Vysoký stupeň shody mezi oběma údaji potvrzuje, že fosilie nalézané v říčně jezerních lokalitách bývají úplnější než ty, které pocházejí z jiných depozičních prostředí. (C) průměrná úplnost koster ptáků (modře) a sauropodomorfů (červeně). Ačkoli je záznam sauropodomorfů ve sledovaném období jen zanedbatelně kompletnější než ten ptačí, je daleko rovnoměrnější; nevykazuje žádné velké kolísání mezi obdobími s velmi vysokou a velmi nízkou úplností. Tuto oscilaci v křivce náležející ptákům zřejmě způsobuje to, že jejich fosilní záznam daleko více ovlivňují Lagerstätten – v nich se malí ptáci uchovají snáze než gigantičtí sauropodomorfové (dvacetimetrovou kostru nelze pohřbít najednou), zatímco mimo ně se situace obrací (erozi dá daleko víc práce zničit dvacetimetrovou kostru než dvaceticentimetrovou). Ve svrchní křídě je záznam sauropodomorfů daleko úplnější než ten ptačí. (D) závislost diverzity druhohorních ptáků na zeměpisné šířce: počet druhů v každém 5° pruhu zeměpisné šířky (D1) a jejich průměrná kosterní úplnost (modře) vynesená proti velikosti vzorku (červeně) (D2). (E) průměrná úplnost koster různých skupin druhohorních ptáků. Moderní ptáci (Neornithes) jsou na tom suverénně nejhůř. (Modifikováno z Brocklehurst et al. 2012: Figure 6, Figure 9, Figure 11, Figure 12 a Figure 14)

    Argument z biogeografie je také podpořen tím, že dva dosud nejkompletnější křídoví neorniti pocházejí z mimořádně špatně prozkoumané Antarktidy: krom populárního anatoida vegavise (Anatoidea = husovec + kachny) s 40% kompletností jde i o taxon Polarornis gregorii ze souvrství Lopez de Bertodano, datovaného do pozdního kampánu až maastrichtu (kompletnost ~26%). Chatterjee (2002) tento taxon přiřadil k potáplicím, což by pěkně souhlasilo se stářím této skupiny podle molekulárních hodin (Cooper & Penny 1997; Haddrath & Baker 2012). Je ale nutné přetestovat křídové stáří Lopez de Bertodano i fylogenetickou pozici polarornise: Chatterjee své závěry založil na celkové podobnosti, nikoli numerické analýze. Brocklehurst a spol. se i tak domnívají, že Antarktida i další pevniny bývalé Gondwany nám toho ještě ukážou daleko víc: jako příklad citují nedávný nález levého záprstí neornitního ptáka z argentinského souvrství Allen, datovaného do kampánu až maastrichtu (Agnolin & Novas 2012). Porovnání měřítek úplnosti navíc ukazuje, že fosilie neornitů bývají podstatně méně kompletní než pozůstatky jiných druhohorních ptáků. Snad je to proto, že se křídoví moderní ptáci vyskytovali v jiných než flaviolakustrinních lokalitách, odkud pocházejí nejkompletnější kostry. Stejně tak je možné, že jich počty byly nižší než u ostatních ptáků, což snižovalo šanci, že kostra nějakého jedince přečká relativně nedotčená posmrtný přesun a fosilizační procesy. Brocklehurst a spol. souhlasí, že evidence pro existenci moderních ptáků ve spodní nebo rané svrchní křídě "remains elusive", uvádějí ale, že rozsáhlé geografické oblasti, široká rozmezí zeměpisných šířek a celé úseky fosilního záznamu zatím vydaly příliš málo fosilií (pokud vůbec nějaké – dívám se na tebe, indický subkontinente). To znamená, že závěry paleobiologů prohlašujících, že Neornithes vznikli až krátce před K/Pg rozhraním, jsou předčasné.
If, as has been proposed by several molecular and biogeographic studies, Neornithes originated in the Late Cretaceous in the Southern Hemisphere (especially at high latitudes), then it is quite plausible that we would not see any unambiguous Cretaceous neornithines in the currently available fossil record. A compelling case for the absence of pre-Maastrichtian Neornithes can be made only after significant gaps in the record (e.g. Africa) have been filled via the discovery of well-preserved non-neornithine birds. 
Brocklehurst et al. 2012: 19

3. Nyasasaurus parringtoni

    Původ dinosaurů a jeho časování je jednou z oblastí, která v posledních letech zaznamenala velké pokroky. Víme třeba, že dinosauři byli zpočátku poměrně vzácnou součástí triasových ekosystémů (Irmis 2011) a rozhodně před sebou neměli nalinkovanou cestu k úspěchu tak jednoznačně, jak se domnívali představitelé "dinosauří renezance" v 70. letech. Místo toho, aby si v dlouhém časovém rozpětí – krůček po krůčku, avšak nezadržitelně – vydobývali ekologický prostor na jiných archosaurech, nad kterými měli navrch kvůli jedné nebo více klíčovým adaptacím, byl jejich úspěch do značné míry spíš otázkou náhody (Brusatte et al. 2008). Dinosauři a krurotarzové (zástupci krokodýlí linie archosaurů) vedle sebe žili 30 milionů let, přičemž druhá skupina vykazovala větší diverzitu a srovnatelné tempo evoluce. Dinosauří vzestup nejspíš ani nebyl jedinou událostí; skupina spíš v různých regionech převládala postupně a v jinou dobu (Irmis 2011), což podporuje tzv. oportunistický model, podle nějž byli dinosauři nejvíc ze všeho dobří v zaplňování ekologického prostoru uvolněného lokálním vymíráním. I proti takovému pohledu ale existují námitky ze strany autorů, kteří buď z filozofických důvodů odmítají považovat náhodu za vysvětlení (Langer et al. 2009), nebo poukazují na velké rozšíření a diverzitu raných dinosaurů v argentinském souvrství Ischigualasto (Martinez et al. 2011).
    Ischigualasto opravdu představuje problém. Právě z tohoto souvrství totiž pocházejí nejstarší dobře datované, jednoznačně dinosauří fosilie, a je jejich tam podezřele moc: Chromogisaurus, Eodromaeus, Eoraptor, Herrerasaurus, Panphagia, Sanjuansaurus, ti všichni jsou známí z koster z báze tohoto souvrství, staré asi 231,4 až 229 milionů let (Martinez et al. 2011). To podle současné stratigrafie odpovídá pozdnímu karnu (= první stupeň svrchního triasu). Na samém konci karnu (~228 milionů let zpátky) se pak přidává i první známý ptakopánvý, Pisanosaurus. Už nejstarší známí dinosauři tedy reprezentují minimálně 3 vývojové větve (přesný počet záleží na konkrétní fylogenetické hypotéze, jmenovitě na tom, věříme-li na monofyletické "guaibasauridy" na samé bázi sauropodomorfů či na to, že herrerasauři byli teropodi) a existovat museli už i ptakopánví, přestože jejich fosilie ještě nemáme. Vysokou rozmanitost prvních dinosaurů lze vysvětlit dvěma způsoby: buď skupina prodělala explozivní diverzifikaci okamžitě po svém vzniku, nebo vznikla dříve a rozrůzňovala se pomaleji, ale krypticky (čili tak, že to ve fosilním záznamu nevidíme). Nejbližší příbuzní dinosaurů jsou na většině stromků silesauridi, jejichž nejstarším známým zástupcem je Asilisaurus z tanzánského pozdního anisu (anis je prvním stupněm středního triasu), starý asi 242 až 244 milionů let (Nesbitt et al. 2010), což by podporovalo druhou z těchto možností. Pokud bychom se chtěli držet té první, znamenalo by to, že na nás někde čeká hromada dosud neobjevených dinosauriformů, kteří měli k dinosaurům ještě blíže než silesauridi a kteří by překlenuli oněch problematických 10 až 15 milionů let. Další možností je, že se nejdetailnější a největší současné archosauří fylogeneze (např. Nesbitt 2011) mýlí a silesauridi nejsou monofylem, nýbrž sérií taxonů čím dál tím blíže příbuzných dinosaurům (Ezcurra 2006). Langer et al. (2009) ale upozornili, že taková fylogenetická hypotéza naráží na problémy s biogeografií, a sami se přiklonili spíše k dřívějšímu, středně-triasovému vzniku dinosaurů. To ale nic nemění na tom, že až do pozdního karnu nic spolehlivě dinosauřího z fosilního záznamu neznáme: buď nebyla dinosauří identita uchazečů jednoznačná, nebo prokazatelně nešlo o dinosaury. Ke konci loňského roku to ale změnili Nesbitt et al. (2012) s popisem nového dinosauriforma z Tanzánie.

Holotyp (a–h) a přiřazený exemplář (i, j) taxonu Nyasasaurus parringtoni. Pravá pažní kost při pohledu zepředu (a) a zezadu (b), příčný řez pro histologický rozbor (c), řez skrze celou kostní kůru (d), řez skrze vnější část kostní kůry (e), fotografie a interpretační kresba křížové kosti při pohledu z pravé strany (f), zadní předkřížový obratel z téhož pohledu (g), (h) neúplný zadní předkřížový obratel při pohledu shora, (i, j) fotografie a interpretační kresby předních krčních obratlů při pohledu z levé strany. Šipka ukazuje směrem k hlavě. Pruhy měřítek odpovídají 1 cm v (a, b, f–j), 4 mm v (c), 1 mm v (d) a 500 nm v (e). (dep) prohlubeň, (df) hluboká jamka, (dia) diapofýza, (dp) deltopektorální hřeben, (epi) epipofýza, (hs) rovina řezu, (hyp) hypantrum, (no) výkus, (ns) trnový výběžek, (par) parapofýza, (pre) prezygapofýza, (pz) postzygapofýza, (r) hřeben, (s1–3) první až třetí křížový obratel, (sr1–3) první až třetí křížové žebro, (st) rýhování. (Zdroj: Nesbitt et al. 2012: Figure 1)

    Nyasasaurus parringtoni, jak byl taxon pojmenován, má za sebou docela komplikovanou historii. Typový exemplář popsal ve své nepublikované dizertaci známý britský paleontolog Alan J. Charig ještě v dobách, kdy Tanzánie nebyla samostatným státem (Charig 1956). Tehdy pro něj ještě neměl jméno (nazýval jej prostě "Specimen 50b") a považoval jej za zástupce nově vztyčené skupiny Prestosuchidae, která je dnes považována za poměrně odvozenou linii krokodýlí větve archosaurů (viz např. Nesbitt 2011).* K materiálu se Charig krátce vrátil v Appleby et al. (1967), kde mu udělil jméno Nyasasaurus a zařadil jej do "čeledi Thecodontosauridae", umělého seskupení velmi bazálních sauropodomorfů. Jelikož byl ale název Nyasasaurus vztyčen bez diagnózy a popisu, musel být podle pravidel ICZN považován za nomen nudum, čili neplatné jméno. Dočkal se sice (ač často ve zkomolené podobě "Nyasaurus") několika okrajových zmínek v dalších publikacích, ale Charig už se k němu nikdy nevrátil, přestože to patrně měl v úmyslu – v jeho archivu byl nalezen nedokončený rukopis, v němž nyasasaura řadil mezi dinosaury nebo aspoň blízké dinosauří příbuzné. Povšiml si také několika nyasasaurových podobností s "prosauropody" (ranými sauropodomorfy). Vztyčení taxonu ospravedlnil stručnou, ale nedostatečnou diagnózou: "archosaur s nejméně třemi křížovými obratli a deltopektorálním hřebenem na pažní kosti, táhnoucím se po 47% délky tohoto elementu". Přesto je Charigův přínos natolik nesporný, že jej Nesbitt a spol. uvádějí jako spoluautora – navzdory tomu, že paleontolog zemřel již v roce 1997.

*Není bez zajímavosti, že tak učinil na základě podobností se spondylosomou, což je archosaur z pozdního středního triasu (Langer 2004), který byl původně popsán jako plazopánvý dinosaur (Huene 1942). Přestože je dnes Spondylosoma pokládána spíše za archosaura neurčité fylogenetické pozice, snad spadajícího mezi "rauisuchy" a tedy do krokodýlí větve archosaurů (Galton 2000), její dinosauří příslušnost nelze vyloučit (Langer 2004).

    Holotyp nyasasaura s katalogovým označením NHMUK R6856 se skládá z pravé pažní kosti, tří neúplných předkřížových a tří křížových obratlů. Materiál pochází ze členu Lifua souvrství Manda Beds, datovaného na základě biostratigrafie do pozdního anisu. Patřil zvířeti dlouhému asi 2 až 3 metry. Vzhledem k množství fosilního materiálu není ani revidovaná nyasasaurova diagnóza právě z nejsilnějších: namísto autapomorfií, čili jedinečných odvozených znaků, v ní autoři citují pouze jedinečnou kombinaci znaků, která může zahrnovat jak odvozené, tak i primitivní znakové stavy. Diagnostické znaky se omezují na pažní kost. Konkrétně jde o deltopektorální hřeben prodloužený směrem dolů, jehož přední část se na konci ohýbá do strany (laterálně); výrazný zářez bezprostředně pod špičkou deltopektorálního hřebenu; zašpičatělý výstupek na proximální (= tělu bližší) straně kosti; proximální povrch pažní kosti, který plynule navazuje na boční stranu deltopektorálního hřebene, a konečně výrazná zaoblená jamka na zadní (posteriorní) straně proximální části kosti, ležící hned pod zmiňovaným špičatým výstupkem. V doplňkových informacích na webu autoři tyto znaky dále rozebírají: zmiňují, že je nepravděpodobné, aby ohnutá špička deltopektorálního hřebene byla tafonomickým artefaktem, protože kost nejeví žádné známky deformace. Tento znak je navíc důležitou podporou pro nyasasaurovu dinosauří příslušnost, protože ho vykazují i raní ptakopánví Eocursor a Heterodontosaurus, bazální teropodi Tawa a Megapnosaurus i sauropodomorfové Saturnalia a Lufengosaurus; současně však chybí krurotarzům (zástupcům krokodýlí větve archosaurů) a dokonce i silesauridům, tedy sesterské skupině dinosaurů. Problematičtější je už zmiňovaný výkus pod koncem hřebene, který sice opět postrádají krurotarzové i nedinosauří pan-aviani typu pterosaurů či silesauridů, ale také raní sauropodomorfové a ptakopánví (Tawa ho ale má.) Nesbitt a spol. zmiňují, že charakteristickou kombinaci znaků nese i páteř. Nyasasaurus má předkřížové obratle se vzájemným skloubením typu "hyposphene-hypantrum" (typicky archosauří typ přídavných meziobratlových spojení, sestávající z hypantra, tedy prohlubně na přední straně neurálního oblouku nad páteřním kanálem, a hyposfénu, výčnělku na zadní straně neurálního oblouku, který zapadá do hypantra následujícího obratle) a minimálně tři křížové obratle, které nesou hluboká žebra.
    Autoři rovněž použili histologický rozbor, který ukázal, že Nyasasaurus disponoval znaky souvisejícími s vysokými rychlostmi růstu a metabolizmu: vysokou hustotou osteocytů a cévních kanálků; častými anastomózami (propojeními) cévních kanálků; kostní kůrou, v níž dominuje primární vláknitá (woven-fibered) kost, a nízkou úrovní kostní remodelace. Mimo dinosaury lze tyto znaky najít taky (aspoň u velkých zvířat typu fytosaurů), ale jen v raných fázích ontogeneze – udržet stejné tempo růstu kosti i v dospělosti dokázali krom dinosaurů jen pterosauři a Effigia, poposauroid, který je s dinosaury extrémně konvergentní (Nesbitt 2007, 2011). Histologie silesaura se také podobá té dinosauří (převaha primárních osteonů, vysoká hustota cévních kanálků), ale anastomózy kanálků nejsou tak časté. Jejich frekvence u nyasasaura je bližší spíš dinosaurům megapnosaurovi a herrerasaurovi. Sporné ale je, zda v tom není spíš velikost než fylogeneze, čemuž nasvědčuje např. výzkum paravianů (Erickson et al. 2009). Nyasasaurus byl sice jen o málo větší než Silesaurus, ale srovnatelný velikostní rozdíl u paravianů stačí na to, aby vyvolal stejné rozdíly v míře cévního propojení. Není bez zajímavosti, že pažní kost herrerasaura vykazuje ještě hustší a složitější vaskularizaci, což by – při korekci o velikost a stáří jedince – znamenalo, že Nyasasaurus rostl o něco pomaleji.

Protože kladogramů také není nikdy dost. Nahoře vlevo striktní konsenzus 1080 nejúspornějších stromů, v nichž byl Nyasasaurus kódován jen na znaky známé z holotypu NHMUK R6856. Nahoře vpravo: tři fylogenetické pozice, které Nyasasaurus na těchto stromech zaujímal. Dvě z nich jsou v rámci dinosaurů (nejbazálnější zástupce ptakopánvých, sesterská skupina dilofosaura), třetí bezprostředně vedle nich. Dole vlevo: striktní konsenzus 360 nejúspornějších stromů, v nichž byl Nyasasaurus kódován jen na znaky známé z přiřazeného exempláře SAM-PK-K10654; dole vpravo: striktní konsenzus 1080 nejúspornějších stromů založených na matici, v níž byla využita data z obou exemplářů. Pro obrázek jsem použil jen výřezy zobrazující klad pan-Aves (ptačí větev archosaurů), ale analýza pokrývala celý klad Archosauriformes a explicitně tedy testovala mj. možnost, že by měl Nyasasaurus blízko k prestosuchovi, jak navrhoval Charig (1956). Se zahrnutím tanzánského taxonu do dinosaurů tentokrát souhlasí i Andrea Cau, přestože jeho Megamatrice nyasasaura odhalila jako guaibasaurida, čili zástupce drobného kladu na bázi sauropodomorfů – uvnitř jediné ze tří velkých dinosauřích podskupin, kde ho neodkryli Nesbitt a spol. (Modifikováno z Nesbitt et al. 2012: Figures S10–13)

    Zdá se tedy, že z histologie příslušnost nyasasaura k dinosaurům nezjistíme. Nevadí, k tomu má stejně sloužit především fylogenetická analýza: autoři uplatnili nejlepší dnes dostupnou matici, totiž tu z Nesbittovy předloňské práce o fylogenezi archosauriformů, čítající 80 taxonů a 412 znaků (Nesbitt 2011). Autoři k ní ještě jeden znak přidali (špička deltopektorálního hřebene na kosti pažní: směřující dopředu či dolů nebo ohnutá do strany) a provedli nad ní celkově dvě analýzy. Do jedné zahrnuli zvlášť nyasasaurův holotyp (NHMUK R6856) a exemplář SAM-PK-K10654, složený ze tří krčních obratlů a dvou obratlů ze střední nebo zadní části hřbetu, které autoři v doplňkovém infu konsternovaně popisují jako "terribly fractured". Tento materiál byl původně popsán jako "?Thecodontosaurus alophos" (Thecodontosaurus je velice bazální sauropodomorf, který se jako všichni brzo popsaní dinosauři stal taxonomickým odpadkovým košem pro všechno aspoň trochu podobné a někdy i úplně nepodobné) a podle Nesbitta a spol. postrádá jakékoli diagnostické znaky. Jelikož se ale velikost i všechny rozpoznatelné rysy obratlů (např. skloubení hyposphene-hypantrum) shodují s nyasasaurovým holotypem, oba exempláře pocházejí ze stejné lokality a ve fylogenetické analýze, v níž jsou kódovány zvlášť, shodně vycházejí buď na bázi dinosaurů nebo v jeho bezprostředním okolí, navrhli Nesbitt et al. (2012) přesun "?T. alophos" pod nyasasaura. V druhé analýze proto oba exempláři spojují do jediného, kompletnějšího OTU.
    První analýza odhalila pro nyasasaura tři možné pozice: mohlo jít o sesterskou skupinu dinosaurů, nejbazálnějšího ptakopánvého, nebo o "dilofosaurida", čili překvapivě odvozeného teropoda, blíže příbuzného žijícím ptákům než např. o 30 milionů let později žijící Coelophysis (!). Striktní konsenzus těchto tří nejúspornějších možností vyhazuje nyasasaura v polytomii s klady Ornithischia, Sauropodomorpha a všemi teropody zahrnutými do analýzy. SAM-PK-K10654 byl odhalen jako sesterský taxon ke kladu (Tawa + Neotheropoda), čili jako teropod odvozenější než např. Eoraptor nebo Herrerasaurus. Dva znaky, které tuto pozici podporovaly, jsou přítomny i u silesaura, ale analýza je optimizovala jako nezávisle vyvinuté. Autoři naneštěstí nezkusili analyzovat oba exempláře jako dvě nezávislá OTUs v jedné analýze; vždy to byl buď holotyp, nebo "?T. alophos", ale nikdy oba vedle sebe. Víme ale, co se stane, když obě OTUs zkombinujeme: Nyasasaurus vyjde buď jako sesterská skupina dinosaurů, nejdivergentnější ptakopánvý dinosaur, nebo sesterský taxon ke kladu (Tawa + Neotheropoda).
    Nesbitt et al. (2012) zmiňují, že ať už Nyasasaurus patří mezi dinosaury nebo je jejich sesterskou skupinou, mizí tím nepříjemná, více než 10 milionů let dlouhá "ghost lineage" mezi silesauridy a jejich sesterskou skupinou. Silesaurid Asilisaurus rovněž pochází ze souvrství Manda Beds a členu Lifua, takže oba taxony jsou staré úplně stejně – a jak Asilisaurus, tak Nyasasaurus jsou dnes nejstaršími známými zástupci svých skupin. Pokud by Nyasasaurus navíc skutečně byl dinosaurem, znamenalo by to, že dinosauří fauna z Ischigualasta nereprezentuje explozivní radiaci skupiny a dinosauři byli skutečně zpočátku spíše vzácnou složkou ekosystémů, jak argumentoval Irmis (2011). Přesun titulu nejstaršího dinosaura z Jižní Ameriky do východní Afriky naopak vůbec neohrožuje zeměpisné určení vzniku dinosaurů: stále platí, že k němu došlo na jihu superkontinentu Pangea (Langer et al. 2009).

Nyasasaurus ve společnosti svého současníka, rynchosaura Stenaulorhynchus, který se podle všeho v raném středním triasu vyskytoval na území dnešní Tanzánie v podstatně hojnějších počtech než raní dinosauři. Autorem rekonstrukce je známý pterosaurolog Mark Witton, který se na svém blogu zmínil o instrukcích, které od Nesbitta a spol. obdržel – včetně "definitely no feathers!". Vzhledem k faktům uvedeným v textu o sciurumimovi se ale zdá být méně pravděpodobné, že měl Nyasasaurus holou kůži, než že nějakou formou opeření skutečně disponoval, a to bez ohledu na to, zda šlo o dinosaura nebo jiného dinosauriforma. (Přímo na Wittonově blogu na to upozornil Mickey Mortimer.) Být "opatrný" a "konzervativní" zde tak znamená obhajovat méně úspornou hypotézu; není tedy jasné, proč se do této role za každou cenu stylizovat. (Zdroj: businessinsider.com)

4. Bellubrunus rothgaengeri

    Otázka, jaká studie o pterosaurech byla v loňském roce nejdůležitější, nebyla úplně jednoduchá (viz Honorable Mentions). Nakonec ale vyhrál právě Bellubrunnus, kterého loni popsali Hone et al. (2012) ze svrchní jury Německa – hlavně pro úžasnou kvalitu fosilního materiálu a unikátní křídelní anatomii, kterou dokumentuje.
    Geologicky vzato pochází Bellubrunnus z tzv. "Solnhofen-type Lagerstätten". Ty zahrnují několik jednotek, jejichž stáří kolísá od středního kimmeridže do raného tithonu. Spadá sem jak nejznámější souvrství Solnhofen, odkud pochází Archaeopteryx a kde také Cosimo Alessandro Collini v roce 1784 objevil kostru prvního popsaného pterosaura, tak i méně známá starší souvrství Rögling a Thorleite či naopak mladší Mörnsheim. V článku O. Rauhuta zjistíme, že lokalita Brunn, z níž Bellubrunnus pochází (odtud jeho jméno), spadá stejně jako výše rozebíraný Sciurumimus do souvrství Rögling, které je o něco starší než klasický Solnhofen. Hone et al. (2012) v úvodu své práce dokládají, jaký význam pro pterosauří paleontologii tyto lokality měly. Zdejší taxony Pterodactylus a Rhamphorhynchus pomohly objasnit příbuzenské vztahy uvnitř skupiny a její evoluční historii (dělení na krátkoocasé pterodaktyloidy a vůči nim parafyletické dlouhoocasé "ramforynchoidy"*) a rozšířily naše znalosti o pterosauří biomechanice a anatomii (včetně měkkých tkání, jako třeba u "darkwing" exempláře ramforyncha s jasným obrysem křídelní membrány – Tischlinger & Frey 2002). Zároveň odtud ale bylo za více než 200 let prací popsáno překvapivě málo nových pterosauřích taxonů, a to i navzdory tomu, že diverzita této skupiny je v posledních letech odkrývána tempem vyšším než kdykoli dříve. Zdá se, že ze Solnhofenu a okolí neznáme více než 12 validních druhů pterosaurů (Unwin 2005). Bellubrunnus tak představuje poměrně vzácný přírůstek.

*Toto dělení v pterosauří paleontologii stále přežívá, přestože na parafylii "ramforynchoidů" je skoro vždy upozorněno uvozovkami. Důvod je prostý: o fylogenezi pterosaurů se toho stále ještě moc neví a zatímco k přesunům taxonů mezi pterodaktyloidy a "ramforynchoidy" prakticky nedochází (protože pterodaktyloidi disponují natolik nápadnými evolučními novinkami, že rozeznat je od ostatních pterosaurů je triviální), je vysoce kontroverzní, jak blízce příbuzné jsou různé skupiny "ramforynchoidů" k pterodaktyloidům. Typický příklad: anurognátidi vycházejí v analýzách založených na Kellnerově datové matici jako nejbazálnější "ramforynchoidi" – a tedy i pterosauři – vůbec (např. Wang et al. 2009), zatímco Andres et al. (2010) je odkryli coby sesterskou skupinu pterodaktyloidů, čili jako "ramforynchoidy" nejodvozenější. Kvůli tomu ještě nedošlo k nahrazení parafyletického taxonu sérií do sebe zanořených monofyletických skupin, jak to v podobných situacích bývá obvyklé. Pokusy o to tady sice byly, hlavně ze strany Unwina (2003), vzhledem k přetrvávající fylogenetické nejistotě se ale pořádně uchytil jen jeden z nich – zavedení jména Monofenestrata pro pterodaktyloidy a jejich vůbec nejbližší "ramforynchoidní" příbuzné, tedy wukongopteridy (Lü et al. 2009) a možná i anurognátidy (Andres 2010).

    První část jména nového taxonu znamená "krásný z Brunnu" a naráží na kvalitu holotypu a místo nálezu, přívlastek byl pak pterosaurovi udělen na počest Moniky Rothgaenger, která typový exemplář objevila. Diagnóza nejenže nesestává z výčtu autapomorfií, ale dokonce ani z obvyklé jedinečné kombinace znakových stavů – autoři nabízejí jen diagnózu diferenční, totiž seznam rozdílů oproti ostatním ramforynchidům. (Neplést s "ramforynchoidy"; v tomto případě jde o monofyletickou skupinu s daleko užším rozsahem. Obě fylogenetické definice Rhamphorhynchidae [Kellner 2003; Unwin 2003] jsou naneštěstí hloupé: ta Unwinova je node-based a v některých fylogenetických hypotézách zahrnuje i všechny pterodaktyloidy [Andres 2010], ta Kellnerova sem řadí vše "closer related to Rhamphorhynchus muensteri than to other pterosaurs" [Kellner 2003: 117]. Takto vymezená skupina samozřejmě zahrnuje právě jen ramforyncha.) Aby toho nebylo málo, o příslušnosti bellubrunna k ramforynchidům Hone et al. (2012) rozhodli apriorně, bez fylogenetické analýzy. Pravdou je, že zrovna tohle je těžké vyčítat: Bellubrunnus je natolik podobný ramforynchovi, že to vyvolává spíš pochyby o jeho validitě než o fylogenetické pozici. Diagnóza sestává z těchto znaků: 22 nebo méně zubů, ocasní obratle bez protáhlých zygapofýz a hemálních oblouků (neboli "chevronů"), přímá distální polovina těla pažní kosti, pažní kost 1,4× delší než kost stehenní a hlavice stehenní kosti bez krkču. S relativní jistotou lze dále říct, že ze dvou podskupin ramforynchidů Bellubrunnus spadá do Rhamphorhynchinae, nikoli do Scaphognathinae. Tuto příslušnost podporuje krátká symfýza na špičce dolní čelisti s dopředu mířícím výběžkem; řada velkých, skloněných, tesákům podobných zubů, a čtvrtý prst podílející se na více než 63% (zde přesně na 67%) celkové délky křídla.
    Bellubrunnův holotyp se stručným, snadno zapamatovatelným katalogovým označením BSP XVIII–VFKO–A12 tvoří téměř kompletní, artikulovaná kostra nedospělého jedince. Navzdory malým rozměrům celé kostry se skvěle dochovaly detaily i těch nejmenších kůstek, jako jsou břišní žebra nebo elementy kostěného patra. Na druhou stranu se nedochovaly žádné stopy měkkých tkání. Chybí pouze několik distálních ocasních obratlů a kostí pravého chodidla, lebka je ale dizartikulovaná a vertikálně rozmáčknutá, což místy ztěžuje rozlišení hranic jednotlivých elementů a jejich identifikaci. Pěkně to je vidět třeba na počtu zubů. Těch se dochovalo 21, což by – budeme-li logicky předpokládat, že zuby byly uspořádány v párech – ukazovalo na celkový počet 22. Zdá se ale, že na špičce premaxilly jeden zub leží pod druhým. Možná šlo o náhradní zub, který se za života zvířete posouval čelistí nahoru, aby vystřídal ten nahoře.

Bellubrunnův holotyp BSP XVIII–VFKO–A12. Dobře patrná je jak vynikající kvalita prezervace, tak i zakřivený posledního prstního článku křídla, jeden z nejvýraznějších znaků nového taxonu. (Zdroj: Hone et al. 2012: Figure 1)

    K určení věku, v němž zvíře zemřelo, Hone a spol. využívají dřívější studii pterosauří ontogeneze (Bennett 1995), která byla příhodně založená na bellubrunnově blízkém příbuzném ramforynchovi. Proporčně velké očnice, široká a krátká lebka, bezzubé špičky čelistí a tupý konec spodní čelisti, charakteristická textura kostí, neúplná osifikace mnoha dlouhých kostí včetně článků křídelního prstu (projevující se tím, že příslušné elementy pod UV světlem fluoreskují méně než zbytek kostry), mnoho chybějících srůstů kostí (jednotlivé karpály, tarzály a patrové kosti jsou oddělené, pánevní kosti nejsou srostlé navzájem ani nepřirůstají k – opět vzájemně nesrostlým – křížovým obratlům) a otevřené švy mezi obratlovými centry a neurálními oblouky jednoznačně poukazují na to, že typový exemplář bellubrunna náleží mláděti. Přestože je poněkud překvapivé, že dlouhým kostem chybí epifýzy (např. u mláďat pterodaktyloida anhanguery tomu tak není) a sternum i drobné tarzály jsou plně osifikovány, lze věk jediného známého jedince bellubrunna celkem bezpečně odhadnout na méně než jeden rok. Bennett (1995) totiž ukázal, že u ramforyncha srůstá krkavčí kost s lopatkou na konci prvního roku života, a u bellubrunna jsou tyto kosti ještě volné. Juvenilnímu statusu nakonec nasvědčují i miniaturní rozměry holotypu: v nich se nový pterosaur opět shoduje s méně než rok starými exempláři ramforyncha a zařazuje se tak mezi nejmenší známé ptakoještěry vůbec. Je ještě drobnější než mladý Anurognathus, kterého popsal Bennett (2007), a stejně velký nebo ještě menší než Nemicolopterus, nejmenší známý pterodaktyloid.
    Je poněkud znepokojivé, že většina apomorfií, kterými Bennett (1995) diagnostikoval R. muensteri (v jeho taxonomii jediný validní taxon ramforyncha), je přítomna i u bellubrunna. Pouze v jediném ohledu lze mezi oběma pterosaury najít ostrý nesoulad: Rhamphorhynchus má 34 zubů, přičemž tento počet je podle Bennetta stabilní napříč ontogenezí. Přestože Hone et al. (2012) nevylučují, že několik dalších zubů by u bellubrunna mohlo být skryto pod dizartikulovanými lebečními kostmi, zdá se jim nepravděpodobné, že by jich bylo 13. To by samo o sobě představovalo dost slabý podklad pro vztyčení nového taxonu, Hone a spol. však poukazují na několik dalších rozdílů, jako je např. odlišný poměr délek kosti pažní a stehenní. (Autoři zde ale upozorňují na značnou variaci mezi různými exempláři ramforyncha, která vypovídající hodnotu tohoto faktu poněkud snižuje.) Unikátní nejen ve srovnání s ramforynchem, ale i všemi ostatními ramforynchidy, je morfologie ocasních obratlů, které postrádají jak protáhlé prezygapofýzy a postzygapofýzy (tedy kloubící výběžky na přední, resp. zadní straně neurálního oblouku), tak i hemální oblouky. Zjevně nejde o artefakt: jak už bylo uvedeno, bellubrunnův holotyp zahrnuje i velmi jemné a křehké, málo osifikované elementy (patro, břišní žebra, zánártní kosti, obratle z konce ocasu) v perfektním stavu. Dokonce i u hůře zachovaných koster nejmenších ramforynchů je přítomnost hemálních oblouků ocasních obratlů stále patrná, a vyloučit lze i to, že by tyto části kostry byly omylem odpreparovány, takže nezbývá než považovat jejich absenci za skutečný stav.
    Snad vůbec nejzajímavějším anatomickým rysem bellubrunna jsou ale zakřivené prstní články čtvrtého prstu, který podpíral křídlo. Tento jev není zcela unikátní; byl popsán hned od několika exemplářů různých pterosaurů – Frickhinger (1994) např. zdokumentoval fosilii ramforyncha, kde je prstní článek ohnutý téměř do pravého úhlu. Zatím ale vždycky šlo o jasnou anomálii, obvykle přítomnou jen na jednom křídle (zatímco odpovídající element druhého křídla byl normálně rovný). Často byla ohnutá jen špička kosti a ohyb byl vždy omezen na jedno místo, nikdy se netáhl po celé délce článku. To ukazuje, že šlo buď o nějaký vývojový problém, nebo o patologickou remodelaci kosti v důsledku mechanického namáhání distálního křídla. S bellubrunnem je to ale jiné: prstní články jsou na obou křídlech zakřivené shodně, po celé své délce, a především úplně opačným směrem než u již známých příkladů. Místo ohybu dozadu, k odtokové hraně křídla, jsou natočeny dopředu. Přestože kosti nezůstaly ve své původní poloze, jejich původní orientaci lze stále snadno a jednoznačně určit podle kloubů, které jsou u pterosaurů vždy širší na zadní straně než na přední. Žádná jiná část kostry není nijak deformovaná a zdá se tedy, že zakřivení je skutečné a normální (nikoli patologické), přesto jej ale Hone et al. (2012) se sympatickou opatrností odmítají uvést jako bellubrunnovu autapomorfii – čekají na nález dalšího jedince se stejnou morfologií, který by otázku definitivně vyřešil. Mají-li však pravdu a holotyp odráží běžný stav věcí za života zvířete, měl Bellubrunnus křídla, jejichž tvar se radikálně lišil od jakéhokoli dosud známého pterosaura. Není zřejmé, jaké aerodynamické vlastnosti by vykazoval, kdyby ale špičky křídel byly např. vyztuženy jinak uspořádanými strukturními vlákny (aktinofibrily), je možné, že by pterosaurovi propůjčovaly lepší manévrovací schopnosti.

Umělecká rekonstrukce bellubrunna, pěkně zachycující unikátní tvar křídel s dopředu ohnutou špičkou. (Zdroj: Hone et al. 2012: Figure 14, kredit: Matt van Rooijen)

5. Honorable Mentions

    A, jak jsem slíbil, závěrem už opravdu stručně. Schweitzer et al. (2012) publikovali studii, v níž dokazují, že průhledné mikrostruktury nalezené už v několika kostech neptačích dinosaurů jsou kostní buňky (osteocyty) – buňky staré více než 66 milionů let. Potvrdili mj. přítomnost PHEX, enzymu vyskytujícího se výhradně v osteocytech. Ta nejšílenější část (s DML se o ni podělil David Marjanović, přítomný na prezentaci závěrů): autoři vzorky barvili protilátkou specifickou pro ptačí PHEX, která nereaguje s aligátoří verzí enzymu. S dinosauřími osteocyty reagovala, a s těmi brachylofosauřími o trochu méně než s těmi tyrannosauřími. To splňuje veškeré predikce tak dokonale, že by nikoho nemohlo napadnout si to vymyslet. Ať žije dinosauří proteomika! Hugall & Stuart-Fox (2012) zrekonstruovali fylogenezi všech 4128 druhů pěvců, pro které jsou uložena nějaká data v GenBanku. Krom toho sestavili i stejně detailní fylogeneze hrabavých, akcipitriformních dravců, lelků a příbuzných, sokolů a sov. Účelem bylo otestovat často vyslovovanou hypotézu, podle níž nové druhy odštěpují rychleji barevně polymorfičtí ptáci (ptáci, u nichž vedle sebe v jedné populaci koexistuje více barevných variant opeření) než ti ostatní. Hypotéza platila všude kromě bažantovitých, což naznačuje, že půjde o fenomén specifický pro dravé ptáky. Pol & Rauhut (2012) popsali taxon Eoabelisaurus mefi, předcházející všechny ostatní abelisauridy o 40 milionů let. Dosud nejstarší známí zástupci této odvozené skupiny ceratosaurů pocházeli ze spodní křídy, patagonský Eoabelisaurus je však střednějurský. Podporuje tak něco, co již delší dobu tušíme: uprostřed jury došlo k rozsáhlé evoluční radiaci dravých dinosaurů, kterou teprve začínáme poodkrývat a jejímž aspektům ještě nerozumíme. Novas et al. (2012) se připojují s popisem dalšího nového taxonu: tentokrát je to gigantický jihoamerický azhdarchidní pterosaur Aerotitan sudamericanus, první zástupce své skupiny z tohoto kontinentu. To sice zas tak překvapivé není, protože azhdarchidi jsou obecně považováni za kosmopolitní skupinu; přesto však jde o prvenství. Přestože materiál má ke kompletnosti daleko (neúplná horní polovina zobáku), vynahrazuje si to svými rozměry – fosilie musely patřit zvířeti s rozpětím křídel přes 5 metrů. Zheng et al. (2012) na základě průzkumu mláďat navrhli, že prsní kosti enantiornitů nejsou homologické s těmi euornitními. (Euornithes jsou sesterským kladem enantiornitů, do nějž patří i všichni žijící ptáci.) Zatímco prsní kosti euornitů osifikují zepředu dozadu a jejich základ tvoří stejně jako u neptačích dinosaurů levý a pravý plát, ty enantiornitní osifikují zezadu dopředu a skládají se primárně z plátu předního a zadního. Jak podotkl Tim Williams na DML, otevírá se tím možnost, že poslední společný předek enantiornitů a euornitů kostěné sternum neměl vůbec, nedokázal aktivně létat (jako to zřejmě nedokázali archaeopterygidi ani konfuciusornitidi) a obě skupiny vyvinuly aktivní let nezávisle na sobě.

6. Acknowledgments

    Děkuji Djangovi Grootmyersovi za zaslání sciurumimova popisu ještě před tím, než se studie stala volně přístupnou, Danielu Madziovi za PDF aerotitana a Nicolási Diezovi za to, že mi poskytl přístup k hned několika zde citovaným pracím.

Zdroje: